Телефон/факс:  +7(499) 445-55-74
+7 (915) 475-14-69

ГЛАВА I ИЗМЕНЕНИЯ АРЕАЛОВ И ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ КАК НАУЧНАЯ ПРОБЛЕМА


ГЛАВА  ИЗМЕНЕНИЯ АРЕАЛОВ И ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ КАК  НАУЧНАЯ  ПРОБЛЕМА

 Четко упрочилось мнение, что в прошлом состояние местообитаний животных было исключительно благоприятным, а по мере роста хозяйст­венной деятельности человека оно ухуд­шается в прогрессирующем режиме. Этот постулат при всей своей очевидности не дает ответа на многие вопросы современного состояния животного мира. Так, не нашли до конца объяснения наблюдающиеся в природе периодические подъемы и спады численности позвоночных животных, в том числе водоплавающих и околоводных птиц, сокра­щение и расширение их ареалов.

В решении указанных вопросов большие возможно­сти открывает концепция о циклических изменениях климата и общей увлажненности материков Северного полушария внутривекового и многовекового порядка. Из этой концепции, зародившейся еще в конце XIX-начале XX вв., благодаря исследованиям русских климатологов Э.А.Брикнера, А.И.Воейкова, и разви­той впоследствии А.В.Шнитниковым, следует, что про­хладно-влажные и тепло-сухие периоды климата чередуются в интервале 3-5, 7-12, 30-45, 70-90, 1500-2000 лет.

            Повышенный интерес к проблеме динамики ареалов животных проявился после 30-х годов ХХ столетия, в период заметного потепления климата и расширения ареалов животных, особенно ярко проявившихся в северных широтах - в Гренландии, Исландии, Норвегии, Финляндии (Kalela, 1950; 1950; Salomonsen, 1948; 1950-1951; Williamson, 1975). В зоне умеренного климата в эти и последующие годы заметное продвижение к северу прослежено у серой куропатки, балобана, орла-карлика, степного луня, степного сарыча, полевого и хохлатого жаворонков, удода, сизоворонки, шурки золотистой, зайца-русака, ряда видов сусликов, черного и светлого хорей, кабана, лося (Формозов, 1959).

            Среди водоплавающих и околоводных птиц расширение ареалов и рост численности, ярко проявились в Западной Европе у красноносого нырка, серой утки, красноголовой и хохлатой чернетей, серого гуся и евразийской черной казарки, серебристой чайки, озерной и черноголовой чаек, камышницы. На территории бывшего СССР, расширение ареалов прослежено: у красноносого нырка, чайконосой крачки, огаря, лебедя-кликуна, лебедя-шипуна, американского лебедя, пеганки, серой утки, серой цапли, египетской цапли, большого баклана, кудрявого пеликана, черноголовой чайки и др. (Timmerman, 1962; Curry-hindahl, 1967; Сыроечковский, 1960; Кривенко, Филонов, Лысенко, 1973).

            В настоящее время практически в любом районе России, где удается восстановить соответствующие факты за значительный отрезок времени, становится очевидным существенные продвижения северных границ ареалов у многих видов птиц и млекопитающих, а также корелляция ритмики этих процессов с чередованием внутривековых тепло-сухих и прохладно-влажных фаз климата (Кривенко, 1991; Минеев, 2003; Гордиенко, 2004).

            Расширение ареалов и рост численности у ряда видов птиц на фоне потепления климата, с одной стороны, и депрессия популяций многих видов по мере антропогенной трансформации местообитаний, с другой, определили во многих районах земного шара четко выраженную диаметрально противоположную направленность динамики орнитофауны. Так, на оз. Боденском, одном из наиболее изученных районов Европы, за период 1929-1979 гг. из 139 гнездящихся видов птиц исчезло 11 и снизило численность 30 видов. В то же время только за 10-ти летний период наблюдений 23 вида увеличили численность или впервые появились. Как в случаях положительных изменений в состоянии отдельных видов, так и в особенно отрицательных, причины недостаточно  ясны (Schustor Von Siegfried, 1979).

            В Верхнерейнской низменности в последние 100-150 лет перестали гнездиться рыжая цапля, кваква, озерная чайка, шилохвость, большой крохаль, погоныш-крошка, но появились на гнездовании серая утка, широконоска, красноголовая чернеть, большой веретенник (Frey, 1970).

На всей территории Восточной Германии, несмотря на коренные преобразования ландшафтов, в последние десятилетия повысилась численность на гнездовании большого баклана, лебедя-шипуна, серого гуся, кряквы, красноголовой чернети, шилоклювки, озерной чайки, серебристой чайки, а у хохлатой чернети наблюдается и расширение ареала. Одновременно снизилась численность большой и малой выпей, шилохвости, чирка-трескунка, белоглазого нырка, большого крохаля, ряда видов мелких пастушковых, куликов (Rutschke, 1980; Creutz, 1972; Frieling, 1974).

Сходный характер носят изменения орнитофауны водоемов Финляндии и Швеции. Значительный рост численности здесь наблюдается у лебедя-шипуна, морской и сизой чаек, серебристой чайки; умеренный – у длинноносого крохаля, пеганки, хохлатой чернети, чегравы. В течение последних 150 лет появились на гнездовании и широко расселились красноголовая чернеть, чирок-трескунок, широконоска, хохлатая чернеть, а также малая крачка. Уменьшение численности происходит у турпана, длинноносого крохаля, полярной крачки (Curry-Lindahl, 1964, 1982; H.Olavi, 1987).

В Норвегии за последние 100 лет из 219 видов птиц увеличили численность 82 вида, снизили – 53, появились – 23. В Англии и Ирландии на фоне исчезновения или сокращения численности турухтана, погоныша, шилоклювки, большого веретенника появились хохлатая чернеть, серая утка, шилохвость, большой крохаль, черношейная поганка, малый зуек (Fjeldsa, 1968; Parslow, 1968).

Исследования по отдельным регионам Западной и Средней Европы, так и тотальный  анкетный опрос орнитологов всех европейских стран, показывают, что  движение авифауны по выше охарактеризованной схеме свойственно всей этой территории (Jarry, 1983; Sharrock, Hilden, 1983).

На основании накапливающихся материалов можно предположить, что динамика ареалов многих видов птиц развивается не зависимо от изменений, вносимых в природную обстановку человеком.

Прежде всего, обращает на себя внимание тот факт, что движение ареалов многих видов идет не вслед за меняющимися температурными условиями, т.е. в направлении, близком «юг-север», а нередко с востока на запад или наоборот. Разнообразие направлений в движении границ распространения птиц дает основание полагать, что эти процессы являются результатом не просто потепления климата, а более сложных причин.

Накапливаются сведения о сокращении ареалов или полном исчезновении птиц в районах, не затронутых или слабо затронутых деятельностью человека. Так, в середине XX в. на большей части Арало-каспийского водораздела и Туранской низменности исчез мраморный чирок. Приблизительно к этому же времени резко сократилась численность пискульки в лесотундре Северо-восточной Азии, на огромных пространствах Средней и Восточной Сибири, а также Дальнего Востока катастрофически упала численность чирка-клоктуна, касатки, каменушки, таежной формы гуменника. На Таймыре к началу 1970-х годов многократно снизилось число тундрового лебедя, что наблюдалось и в районах, не заселенных человеком (Росляков, 1977; Винокуров, 1987).

Накапливаются факты о периодических подъемах и спадах численности водоплавающих птиц, в отдельных случаях коррелирующие с определенными климатическими тенденциями (Leitch, Kaminski, 1985; Hilbricht, Ruszkowski, 1957; Азаров, 1991; Минеев, 2003).

В выяснении причин изменчивости ареалов и общего состояния водоплавающих и околоводных птиц, представляют большой интерес исследования посвященные многолетним изменениям численности животных, появившиеся, в связи с проблемами использования охотничьих видов, борьбой с вредителями сельского и лесного хозяйства, с переносчиками инфекционных заболеваний.

Еще в конце ХIХ в. внимание ученых привлекли периодические подъемы и снижения численности многих видов позвоночных и беспозвоночных животных, нередко совпадающие во времени с циклами солнечной активности. Ч.Элтон в начале 20-х годов текущего столетия выдвинул идею, что главным фактором динамики численности животных являются циклические изменения активности Солнца.

На огромных территориях (от западных районов Канады и Аляски до восточных районов Монголии) у различных видов животных  проявлялось удивительное сходство в циклических изменениях численности. Например, у норвежского и копытного леммингов, полевок обыкновенной и Брандта и многих других мелких  мышевидных грызунов эти циклы составляли 3-4 года. У песца, рыси, зайцев беляка и русака, лисицы, волка, куницы, воротничкового рябчика, серой и белой куропаток, степного тетерева, вальдшнепа, саджи и многих других видов в большей степени была выражена 8-10 летняя цикличность. Эти циклы нередко шли синхронно на огромных пространствах не только у близкородственных видов, но и у видов животных, сильно экологически различающихся.

Периодические вспышки массового размножения мышевидных грызунов в Англии полностью совпадали с колебаниями численности леммингов в Норвегии, такая же ритмика и периодичность массового размножения леммингов наблюдалась в Канаде. Циклические изменения численности зайца-беляка в Англии соответствовали во времени циклам этого вида на материке, в сходном режиме развивались они на всей территории Канады. В Северной Америке десятилетний цикл колебаний численности рыси распространился почти одновременно на нескольких миллионах квадратных миль. Синхронные колебания численности у грызунов и тетеревиных птиц прослежены в Финляндии, Англии, Северо-восточной Америке, при этом автор исследований Л.Сивонен  пришел к заключению, что в основе этих явлений лежат общие процессы. Синхронные колебания численности различных видов мышевидных грызунов отмечены в Латвии и Кольском п-ове. На северо-востоке Сибири синхронность пиков увеличения численности выявлена у сибирского и копытного леммингов.

Анализируя различные аспекты многолетней динамики численности ряда позвоночных животных и подчеркивая широкий территориальный размах этих процессов, А.Н.Формозов (1940) обратил внимание, что на протяжении ряда лет массовое размножение того или иного вида может последовательно охватывать смежные территории, распределяясь волнообразно. Такое передвижение массового размножения в пространстве всегда идет в одном направлении и более или менее правильно повторяется через ряд лет (передвижение максимума численности зайца-русака от Украины на северо-восток).

У некоторых животных выяснен еще ряд особенностей в динамике численности. Так,  в Финляндии у тетеревиных птиц за 10-летний цикл прослеживались подъемы численности через каждые 3-4 года, но меньшей амплитуды. М.Клемм, изучая динамику численности обыкновенной полевки в Германии, наблюдал малые (3-4 летние) волны, а в каждом третьем цикле, т.е. один раз в 9-12 лет, - большую, наиболее выраженную волну. В Монголии у полевки Брандта в пределах больших вспышек численности (13-14 лет) наблюдались небольшие ее подъемы через 7-8 лет. В Польше у некоторых видов уток выявлена 35-летняя динамика численности. У песца на севере Европы, Западной и Средней Сибири изменения численности происходили по 35-летнему циклу, внутри которых улавливались волны меньшей амплитуды (в 10-11 лет и в 3-4 года). По исследованиям А.И.Близнюка в популяции сайгака в Прикаспии, помимо 11-летных циклов, прослежены 90-летние колебания численности. Ю.Ф.Золотову в циклических изменениях численности степных мелких грызунов удалось установить своеобразную нарастающую волнообразность процесса в ритмическом интервале 3 и 5-6 лет, 11 и 80-90 лет.

Проявившаяся таким образом глобальность циклических изменений численности животных, в основе которой лежал такой мощный и очевидный фактор, как солнечная активность, привлекла внимание многих исследователей.

По мере накопления фактов обнаружилось, что циклические изменения численности у различных животных на конкретной территории во многих случаях не совпадали по времени, а на больших пространствах пики и спады их численности также приходились на разное время.  

            При анализе ритмики колебаний численности ряда видов охотничьих животных Канады и Аляски выяснилось, что совпа­дение и несовпадение пиков численности отмечено как у эколо­гически близких видов, так и различно специализированных. Так, пик численности зайца-беляка в северо-западной части Ка­нады, пришедшийся на 1942 г., воротничкового рябчика и куро­патки на Аляске не совпадал с колебаниями численности этих видов в ряде других районов. Увеличение численности зайцев, рыжей лисицы, ондатры, норки в северных прериях Канады началось, наоборот, одновременно. Последовательность распро­странения циклов численности в пространстве в том или ином направлении не прослеживалась. У большой полевки, од­ного из доминирующих видов при вспышках размножения мы­шевидных грызунов, 9-11-летние периодические пики числен­ности в Восточной Европе наблюдались несколько позже, чем в Западной, и чаще совпадали с таковыми на юге СССР.

            В некоторых случаях экологи получили диаметрально про­тивоположные результаты влияния циклов солнечной активно­сти на динамику численности одного и того же вида. Так, Дж. Пино для юга Франции установил зависимость массовых вспышек размножения обыкновенных полевок с максимальной солнечной активностью, в то время как М. Клемм выявил для Западной Европы совпадение высокой численности этого вида с периодами низкой активности Солнца.

Обобщение В.Н.Ягодинским данных, полученных различны­ми авторами за 1822-1960 гг., о «больших волнах» размноже­ния мышевидных грызунов показало, что в 13 случаях из 17 они совпали или несколько опережали сроки солнечных макси­мумов.

Отсутствие глобальной синхронности в рассматриваемых процессах стало главным доводом противников гелиобиологической концепции в объяснении природы динамики численности животных. Аргументировалось это следующим образом. Если солнечная активность играет ведущую роль в формировании экологических условий на Земле, то ее влияние должно вызы­вать однонаправленные изменения численности конкретного вида на огромных пространствах. Синхронно должна разви­ваться и динамика численности у различных или, по крайней мере, у близкородственных видов. Кривые численности живот­ных должны коррелировать во времени с циклами солнечной активности. Следовательно, несовпадение во многих случаях рассматриваемых показателей - серьезный довод против влия­ния солнечной активности на динамику численности животных (Mac Lulich, 1937; Лэк, 1957 и др.).

Ч.Элтон, считавшийся в конце 20-х годов признанным лидером направления о влиянии циклов солнечной активности на численность животных, в конце 40-х годов отказался от дальнейших исследований в этом направлении.

            На базе разноплановых исследований солнечно-земных связей была сформирована концепция опосредованного влияния активности солнца. В частности, существенным шагом в понимании закономерностей динамики численности животных являлась оценка солнечной активности как начального звена климатических циклов или биологических процессов (Чижевский, 1973; Вительс, 1962). Изменяя количество тепла, посылаемого на Землю, и влияя на типы атмосферной циркуляции, циклы солнечной активности обусловливали одновременные изменения температурного режима и влажности, определяя, таким образом, и циклический характер колебаний климатических условий.

            Чередование прохладно-влажных и тепло-сухих фаз в 11-летнем цикле изменчивости климата (как результат изменчивости солнечной активности) определенным образом влияло на состояние кормовой базы животных, а также на защитные и гнездовые свойства ландшафтов. В частности, многие авторы связывали 3-4 и 10-11-летний колебательный характер динамики численности позвоночных животных, главным образом грызунов, с циклическими изменениями климата, обусловливающими периодические увеличения и спады кормов (Наумов, 1930, 1948; Формозов, 1935; Cary, Keith, 1979 и др.). Позднее в циклических изменениях урожайности ели обыкновенной и кедра сибирского была показана прямая взаимосвязь с 11-летними циклами солнечной активности (Семенов, 1967; Некрасова, 1974). Особенно наглядна эта взаимосвязь у кедра сибирского. Циклические изменения его урожайности в течение 11 лет происходили синхронно на огромных пространствах Западно-Сибирской равнины, что свидетельствовало о наличии общих причин, влияющих на репродуктивный процесс настолько сильно, что они нивелировали все местные (Некрасова, 1974). Такой общей причиной, по мнению автора, могли быть циклические изменения солнечной активности как начального звена в цепи связей, определяющих состояние тропосферы и погоды, которая уже непосредственно влияла на ход морфофизиологических процессов, составляющих сущность репродукции. В условиях высокой влагообеспеченности региона высокие урожаи кедра совпадали с подъемом солнечной активности, обусловливающей усиление засушливости, низкоурожайные годы приходились на периоды ее спада, в ходе которого наблюдалось повышение влажности.

            При решении проблемы ликвидации очагов чумы в Казахстане было обнаружено, что в ходе циклических изменений солнечной активности рост численности носителей микроба чумы - больших, полуденных и гребенщиковых песчанок происходил при пониженной солнечной активности, обусловливающей повышенную влажность, что благоприятно сказывалось на питании и размножении грызунов (Лавровский, Бируля, 1967 и др.).

Циклический характер изменения запаса кормов для раз­личных видов животных в процессе гелиоклиматических цик­лов был доказан в работах многих ученых. Так, Ю.Ф.Золотов установил, что в вековых циклах в периоды минимальной солнечной активности в атмосфере наи­большее развитие получают зональные процессы, влияющие на климат. Циклы солнечной деятельности в 3 и 5-6 лет и соответ­ствующие им по времени и характеру проявления атмосферные циклы обусловливали в свою очередь малые «волны» в колеба­ниях численности мышевидных грызунов: на севере европейской части России - 3-4-летние, в центральной части -  4-летние, на юге - 5-летние.

            Близкую трактовку многолетних колебаний численности ряда видов мышевидных и других грызунов на фоне чередова­ния периодов с преобладанием определенных типов циркуляции воздушных масс можно найти в работах А.Н.Формозова и Л.Г.Динесмана.

            В ряде исследований, посвященных циклическим изменениям кормовой базы животных, высказывались гипотезы или доказы­вались экспериментально существенные изменения питательных свойств кормов, и в частности содержания токоферола (витами­на Е). Именно изменению качественного состава кормов прида­ется первостепенное значение в формировании репродуктивных способностей, выживаемости потомства, в проявлении реакций на стрессы окружающей среды (Калабухов, 1964; Риклефс, 1979).

Изучая циклические изменения популяций животных тунд­ры, Р.Риклефс отмечал, что единственный фактор среды, кото­рый, по-видимому, изменяется параллельно с циклическими изме­нениями численности лемминга на мысе Барроу, - это качество (а не количество) растительности. В год, когда численность вида достигала максимума, содержание белка в растениях со­ставляло 22%, тогда как во время ее очередного спада оно со­ставляло лишь 14%. Если циклические изменения величины популяции лемминга параллельны циклическим изменениям ка­чества растений, то, возможно, что они взаимосвязаны: общее количество доступных питательных веществ в экосистеме тунд­ры может быть так мало, что в годы максимальной численности они в основном потребляются леммингами, в результате чего подавляется рост растений и снижается их питательная цен­ность. Питательные вещества вновь поступают в круговорот лишь после гибели большого числа этих грызунов и разложе­ния их останков.

            Приведенные результаты исследований по­зволяют считать, что в ходе гелиоклиматических циклов существенно изменяется не только количество, но и качество кормов, которое соответствующим образом влияет на состояние жи­вотных.

            Четкая зависимость численности от гелиоклиматических цик­лов выявлена и у беспозвоночных. Анализ многолетней динами­ки лугового мотылька на фоне циклов солнечной активности в Центрально-Черноземной области за 1854-1915 гг. показал четкую зависимость между этими показателями, опосредованно проявляющуюся через климат. За указанный период массовое размножение лугового мотылька наблюдавшееся 5 раз, происхо­дило со строгой периодичностью и приходилось на минимумы солнечной активности, обусловливающие годы с повышенной влажностью.

            Большинство же вспышек численности вредных насекомых в процессе циклических изменений солнечной активности при­ходится на периоды окончания прохладно-влажных фаз клима­та и начала тепло-сухих, т. е. при низких показателях актив­ности солнца.

            В Ульяновской обл. с 1860 по 1977 г. в процессе развития 11 пол­ных циклов солнечной активности, в лесонасаждениях отмечено 11 вспышек массового размножения непарного и кольчатого шелкопрядов, златогузки и зеленой листовертки, которые совпадали с минимумами солнечной активности.

На основании анализа наблюдений за 129 лет (1839-1968гг.) в Красноярском крае выявлено 59 случаев массового размножения не стадных саранчовых, причем большинство «са­ранчовых годов» (74,1%) приходились на 8-9-е и 10-е годы нисходящей фазы солнечной активности, по мере усиления за­сушливости климата.

За 60-летний период наблюдений (1908-1968гг.) массовые размножения сибирского шелкопряда в Красноярском крае пов­торялись через 10-11 лет. Нарастание численности насекомых начиналось в конце периода спада солнечной активности, по мере нарастания засушливости. Максимальное развитие вспыш­ки приходилось на годы ее нарастания, когда засушливая пого­да в течение вегетационного сезона держалась 2-3 года под­ряд. По мере достижения максимума солнечной активности и нарастания увлажненности массовое размножение вредителя заканчивалось.

            В лесонасаждениях Западной Сибири за 1914-1957 гг. вспышки массового размножения сибирского шелкопряда были приурочены к наиболее выраженным засушливым периодам, когда засуха широко распространялась по Западной Сибири. В Канаде вспышки массового размножения листовертки про­исходили после засушливых лет, а кольчатого шелкопряда - после влажных.

            Особое значение для понимания динамики численности жи­вотных имела расшифровка ландшафтно-экологической сущно­сти структуры ареалов. Это направление долгое время плодотворно развивалось А.А.Максимовым (1984), ко­торым на примере водяной полевки прослежена одна из глав­ных причин несовпадения циклов солнечной активности и кри­вых изменения численности животных. Автором выявлено, что в Барабинской лесостепи существует несколько типов вспышек численности водяной полевки. Вспышки массовых размножений вида в болотных местообитаниях наблюдались в периоды высо­ких показателей солнечной активности в 11-летних циклах, вы­зывающих высокую обводненность региона. Второй тип вспыш­ки - озерно-болотный наблюдается в деградировавших озерных котловинах в сухие фазы 11-летних циклов увлажнения при низ­ких показателях солнечной активности. Во влажные фазы ука­занные котловины сильно обводняются и становятся непригод­ными для размножения водяной крысы, очаги обитания которой в это время сосредотачиваются на кочкарниковых болотах. Третий тип вспышек - озерно-займищный и озерно-сплавинный проявляется во внутривековых колебаниях уровенного режима озер в 35-летних климатических циклах и приурочен к периодам начинающегося снижения уровня воды в озерах после многовод­ных лет, когда для зверьков создаются благоприятные условия зимовки в обсыхающих частях займищ.

Таким образом, 70-летний итог изучения многолетней дина­мики численности животных оказался весьма противоречи­вым и вылился в три точки зрения:

  1. отрицание цик­личности в изменении численности животных;
  2. признание цик­личности, но отрицание роли в этих процессах солнечной активности;
  3. признание циклических изменений численности животных и роли солнечной активности как исходного фактора, влияющего через природные компоненты, которые, изменяясь в самых различных модификациях, формируют экологические условия для отдельных видов животных.

Среди главных факто­ров первостепенное значение имеют чередование прохладно-влажных и тепло-сухих фаз климата, изменение обилия и со­става кормов, изменение облика местообитаний – сукцессии при различных фазах обводнения.

            Оценивая итоги исследований динамики численности живот­ных, следует отметить, что зоологи, взяв как одну из платформ 11-летние гелиоклиматические циклы, выявили ряд причин ее колебаний. В то же время ими слабо использована концепция внутривековой и вековой изменчивости климата, а именно не использованы для исследований  представления о 35 и 90-летних гелиоклиматиче­ских циклах. Из-за узкого ограничения во времени изучаемых явлений в подавляющем большинстве работ не затрагивались вопросы пространственной динамики численности вида – внутриареальные пере­мещения и изменения границ ареалов. Исследования многолетних изменений численности животных, не ставившие перед собой одновременной задачи широкого территориального взгляда на изучаемые явления, особенно за продолжительное время, оставили много нере­шенных вопросов.

            В то же время при изучении динамики ареалов животных недостаточно использованы накопленные знания о многолетних колебаниях численности животных, а также концепция многовековой и внут­ривековой изменчивости климата, которая оказалась дискусси­онной даже среди климатологов.

            В настоящей работе мы пытаемся решить некоторые вопросы проблемы многолетней динамики численности и ареалов водоплавающих птиц Северной Евразии с учетом опыта предшественников.

 



<< Вернуться назад