Телефон/факс:  +7(499) 445-55-74
+7 (915) 475-14-69

Глава III. Внутривековая изменчивость климата и численность птиц водной среды Северной Евразии


ГЛАВА  III.

 

ВНУТРИВЕКОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЛИМАТА И ЧИСЛЕННОСТЬ ПТИЦ ВОДНОЙ СРЕДЫ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

 

ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ МЕСТООБИТАНИЙ И ЧИСЛЕННОСТИ ВОДОПЛАВАЮЩИХ  ПТИЦ  В  АРИДНЫХ И СУБАРИДНЫХ РАЙОНАХ

 

            Наша реконструкция показывает, что в аридных и субаридных районах - лесостепи, степи и полупустыни России и в Казахстане, по мере развития гидрометеорологических циклов в интервале 3-4, 7-11, 30-45 и 70-80 лет, температурные условия, увлажнение и обводненность меняются от максимальных до минимальных показателей. Эти изменения, слабо выраженные в кратковременных циклах, резко проявляются в циклах 30-45 и 70-80 лет. Являясь пусковым механизмом сукцессий местообитаний они коренным образом изменяют условия обитания водоплавающих птиц. В общих чертах ход экологических сукцессий как на локальных модельных территориях, так и в обширных по площади районах имеет следующие особенности.

 

Озерно-болотные экосистемы.

 

Среди водно-болотных угодий региона наиболее важное значение для водоплавающих и околоводных птиц имеют пресные и слабозасоленные озера.

         Стадия высокого увлажнения. В периоды максимального развития прохладно-влажных фаз климата наиболее распространены пресные озера.

Различные по площади и глубине пресные водоемы имеют общую черту - хорошо развитые прибрежные заросли тростника, реже рогоза. В лесостепи, где темпы разложения растительных остатков замедлены, для тростниковых зарослей характерно образование слоя мертвых отложений - сплавины.

            В первый год максимального наполнения озер формирование условий для жизни водоплавающих птиц идет здесь медленно. Вследствие роста объема поверхностного стока воды и водной эрозии, в озера поступает огромное количество твердых частиц почвы, повышающих их заиление. На большинстве водоемов вследствие сильных подвижек льда,  волнобоев и сильных ветров водная растительность формируется медленно. Тростниковые заросли относительно хорошо развиваются лишь в местах, где они сохранились с прошлого года, во всех остальных случаях тростник произрастает в виде ределий. Медленно развивается и погруженная растительность: на прибрежных мелководьях и прилегающих к ним краях плесов появляются небольшие площади зарослей и отдельные пятна различных видов рдестов, роголистников. Отрицательно сказываются на развитии водной растительности и гидробионтов невысокие температуры воды и воздуха, характерные для прохладно-влажных периодов климата. Неровности дна озерной котловины, образовавшиеся в результате приноса большого количества твердого материала, также способствуют поддержанию низких температур в водоеме.

            В годы максимального обводнения в лесостепи происходит затопление озерных побережий, а многие озера соединяются между собой, образуя единые системы. В результате сильного подтопления на озерах сокращаются площади, удобные для гнездования птиц. На подходящих участках наблюдается значительная концентрация гнезд. Нередко гнезда уток располагаются в 5-15 м друг от друга. Запоздалые выводки пуховичков в середине лета - явление обычное. Многоводье существенно сказывается на состоянии сплавин: наблюдается подъем и отрыв их от дна и корневищ тростника, разрушение, перенос в другие части озера (Азаров, 1991).

            В период максимального увлажнения на озерах засушливых территорий образуются различные сообщества водоплавающих птиц. В зоне степей и полупустынь на глубоководных озерах из-за разреженности зарослей тростника состав населения птиц крайне беден. Пионерными птицами на гнездовании являются виды, строящие гнезда плавающего типа (лысуха, лебедь-шипун, большая и черношейная поганки). Наиболее пригодны для гнездования в это время озера, на которых с предыдущей фазы пониженной обводненности сохраняются густые заросли тростника. В таких биотопах наряду с вышеуказанными видами, поселяются серый гусь, красноголовая чернеть, кряква, савка, хохлатая чернеть, красноносый нырок (рис. 3.1). Последние, находя удобные для устройства гнезд микробиотопы в виде тростниковых кочек, заломов и нагромождений тростника, успешно выводят здесь потомство.

            В лесостепи, где на глубоководных озерах обычно имеется сплавина, в многоводные годы пригодных для гнездования мест значительно больше, поэтому состав населения птиц здесь разнообразнее. В этих условиях гнездятся красноголовая чернеть, хохлатая чернеть, серый гусь, кряква, серая утка, савка, турпан, лебедь-кликун. Столь же богат видовой состав и на мелководных озерах лесостепи.

            В целом, в годы максимального наполнения водоемов на территории всего пространства от полупустынь до лесостепи условия для гнездования водоплавающих еще недостаточно благоприятны, так как водные местообитания птиц находятся в самой начальной стадии формирования. Из-за слабых защитных свойств зарослей отмечается и повышенная гибель кладок водоплавающих птиц в результате сильных волнобоев и подтопления, разорения пернатыми хищниками.

            В то же время, в ряде природных районах с достаточно высокими гипсометрическими отметками рельефа, в которых преобладают мелководные водоемы, благоприятные условия для гнездования водоплавающих птиц наблюдаются с первого года наполнения водоемов. Так, в Кулундинской лесостепи после низкого обводнения 1966-1968 гг. с началом очередного повышения уровня воды в 1969 г. и по достижении высоких отметок в 1970 г. численность хохлатой чернети увеличилась в 9 раз, красноголовой чернети - в 3 раза. Изменение условий гнездования проявилось в обводнении озерной сплавины - появлении в ней внутренних плесов. Частое чередование сплавины с открытой водой создало множество гнездовых участков для уток. Водное пространство, отделившее сплавину от берега, создало препятствие для проникновения сюда наземных хищников и снизило процент гибели кладок (Иванов, 1976).

            В годы высокой обводненности засушливых территорий большое значение как места гнездования водоплавающих птиц приобретают биотопы суши. В зоне полупустынь и степей, вследствие высокой увлажненности, на прибрежных участках озерных котловин и низинных участках рельефа формируются пойменные луга: разнотравно-злаковые, вейниковые, разнотравные, пырейно-разнотравные, пырейно-чернополынно-кокпекковые. Иногда образуются болотно-луговые комплексы в виде тростниково-осоковых болот. Указанные биотопы становятся местами гнездования шилохвости, серой утки, широконоски, кряквы, чирка-трескунка, красноголовой чернети (рис. 3.1). Большинство видов уток гнездится в пределах озерных котловин, отдавая предпочтение тем или иным биотопам. Так, серая утка гнездится у озер с большими массивами надводной растительности. Шилохвость также предпочитает строить гнезда поблизости от озер и рек, на которых имеется надводная растительность, но иногда поселяется вдали от них, на открытых участках степи, где весной образуются небольшие временные водоемы, пересыхающие к середине лета. Широконоска и чирок-трескунок всегда гнездятся недалеко от воды, редко удаляясь от озер и речек более чем на 100 м. Самые разнообразные биотопы занимает кряква: сухие участки озерных котловин, отдаленные от озер гривы, солончаки и луга, берега степных речек. Все виды птиц устраивают гнезда под укрытием разнообразной растительности: злаков, полыни, солянок, бурьяна, кустарников.

            В лесостепных районах в годы максимального увлажнения условия для гнездования уток на суше менее благоприятны, чем в степных и полупустынных районах. Тем не менее, тенденция улучшения условий для размножения здесь отчетливо выражена. В такие периоды вода заполняет болотные низины и прилегающие к болотам и озерам плоские равнины, образуя множество временных водоемов. Происходит затопление и переувлажнение громадных площадей пашен, сенокосов, пастбищ, вымокание посевов, многие из этих участков выпадают из использования как сельскохозяйственные угодья. Луговая и разнотравная растительность, свойственная сенокосам и пастбищам, подавляется водолюбивыми и менее галофитными формами, которые и определяют общий фон растительности и облик территории. Для участков суши многих озерных котловин  с хорошо развитой кустарниковой растительностью характерны изреживание или полная гибель кустарников и развитие травянистой растительности. На болотах вымокает и отмирает древесная растительность. Происходящие изменения на суше лесостепи значительно увеличивают площадь пригодную для гнездования водоплавающих птиц, которые устраивают гнезда в самых различных биотопах - на сухих кочках вновь образовавшихся небольших болот, в травостое прибрежных участков временных водоемов и озер, на полях, с поднявшимися озимыми хлебами. Видовой состав птиц аналогичен населению уток, занимающих сушу в степи и полупустыне.

            В годы интенсивного развития прохладно-влажных фаз климата существенно ухудшаются температурные условия весенне-летнего сезона, особенно в лесостепи. В этой природной зоне весной (до конца мая) нередки сильные похолодания, бураны и метели. Лед на озерах исчезает полностью лишь в начале мая. Первые кладки водоплавающих птиц гибнут во время снегопадов, в результате чего в конце апреля - начале мая наблюдаются повторные кладки яиц. Массовое гнездование ряда видов уток происходит только во второй половине мая, а у некоторых (серой утки, хохлатой чернети) - с первой половины июня, т.е. почти на месяц позднее обычного (Азаров, 1991).

Несмотря на ряд отрицательных моментов в периоды развития прохладно-влажных фаз климата, в биотопах суши и болот лесостепи количество гнездящихся птиц становится максимальным и приближается к численности в озерных урочищах (табл.3.1). В составе населения птиц возрастает процент таких видов, как чирки-свистунок и трескунок, широконоска, шилохвость, кряква, красноголовая чернеть. Значительную часть птиц составляют особи, осевшие здесь в период весенних миграций и не рискнувшие продвигаться дальше на север.

Таблица 3.1.

Изменение численности и размещения гнездящихся водоплавающих птиц в Тоболо-Ишимской лесостепи в зависимости от обводнения (Азаров, 1991).

 

Комплексы

Площадь,

Число гнездящихся птиц, тыс. пар

местообитаний

тыс. га

1970 г.,

максимальное обводнение

1977 г., понижение обводненности после высокого наполнения

1985 г., низкое наполнение в течение ряда лет

 

 

абс.

%

абс.

%

абс.

%

Озерные

30,5

29,6

54,8

22,0

86,6

13,7

93,2

Болотные

30,5

16,9

31,3

2,6

10,2

1,0

6,8

Лесо-луговые

84,0

7,5

13,9

0,8

3,2

0,0

0,0

ИТОГО:

 

54,0

100

25,4

100

14,7

100

 

Таким образом, успешность гнездования водоплавающих птиц в лесостепи и степи в периоды максимумов развития прохладно-влажных фаз климата складывается из ряда факторов диаметрально противоположного действия. Поздние весны с возвратом холодов вызывают запоздалое гнездование и снижение числа гнездящихся птиц. Значительно ухудшаются условия гнездования на глубоководных озерах. В то же время создается возможность гнездования на суше и у временных водоемов. Число гнездящихся птиц увеличивается за счет оседания значительного количества особей из северных районов. В периоды максимального обводнения численность гнездящихся водоплавающих птиц бывает наиболее высокой.

            В период наивысшего обводнения на пресных водоемах лесостепных, степных и полупустынных районов России и Казахстана создаются благоприятные условия и для линьки водоплавающих птиц. Сюда водоплавающие птицы прилетают на линьку в основном из северных районов Западной Сибири. В отличие от весьма равномерного распределения при гнездовании на линьке водоплавающие птицы скапливаются на очень ограниченных территориях. Основная масса птиц линяет на пресных озерах. Доминирующими видами являются кряква, чирок-трескунок, серая утка, шилохвость, красноголовый нырок. Одним из главных факторов в формировании линных скоплений, наряду с кормовыми и засушливыми условиями, становится достаточная глубина на озерах, а в ряде случаев и проточность акватории, обеспечивающие «санитарные» условия для линьки (Гаврин, 1964; Азаров, 1991).   

Пригодны для линьки птиц и солоноводные водоемы, которые в фазу максимального обводнения аридных и субаридных районов встречаются довольно редко. В это время солоноватые озера с зарослями тростника, соленость воды в которых сильно уменьшается, изобилуют эвригалинными формами гидробионтов - жаброногими рачками, гарпактицидами, бранхинеллой спиноза, артемией салина, гаммаридами, моллюсками, личинками насекомых. На них в массе линяют лысуха и красноголовая чернеть, пеганка, иногда и в значительном количестве - хохлатая чернеть. Нередко в фазу максимального наполнения на солоноватых водоемах задерживаются на некоторое время речные утки, серый гусь, лебедь-шипун.

 

         Стадия среднего увлажнения. Условия для гнездования водоплавающих птиц приближаются к оптимальным. Понижение уровня воды и повышение температуры в весенне-летний период способствуют развитию растительности водоемов и гидробионтов. В этот период донные отложения, принесенные в предыдущие годы мощным весенним стоком, постепенно перераспределяются, выполаживая дно озерной котловины, что способствует выравниванию температурного режима и испарению воды.

            Первоначально оптимальные условия формируются на мелководных озерах - обычно на следующий год после максимального наполнения, иногда сохраняясь и на третьем году. На глубоководных озерах условия обитания приближаются к оптимальным на втором, чаще на третьем - четвертом году после максимального наполнения.

            Как на глубоководных, так и мелководных озерах увеличивается изрезанность береговой линии, а также площадь островов и полуостровов, которые зарастают осоково-разнотравной растительностью. Пояс прибрежных зарослей тростника достигает максимального развития, внутри которого сохраняется значительное число открытых зеркал воды. В результате некоторого понижения уровня воды в тростниках по окраинам плесов появляется много не затапливаемых кочек и заломов. Тростниковые сплавины лесостепных озер в это время хорошо обводнены и перемеживаются с участками внутренних плесов. Помимо доминанта - тростника, встречаются формации рогоза узколистного, камыша озерного, сусака зонтичного, клубнекамыша морского (Азаров, 1991).

            Существенные изменения происходят в составе полупогруженной растительности. На мелководных озерах, на внутренних плесах среди тростников и, особенно, на центральном плесе, интенсивно развиваются богатые формации рдеста гребенчатого, роголистника темно-зеленого, в меньшей степени урути колосистой и мутовчатой, неяды морской и др. Здесь же появляются пятна коврового зарастания из кубышки желтой, рясок малой и трехдольной, сальвинии, нимфейника. На озерах со значительной минерализацией воды погруженная растительность представлена исключительно моновидовыми ассоциациями рдеста гребенчатого.

            На глубоководных озерах зарастание центральных плесов идет медленнее и имеет структуру с хорошо выраженной сменой поясов. Внутренние плесы среди надводных зарослей и края центральных плесов, примыкающие к границе надводной растительности, занимают сложные формации кубышки желтой, нимфейника, рясок маленькой и трехдольной, рдеста пронзеннолистного, роголистника темно-зеленого, телореза обыкновенного. На более глубоководных участках плесов, ближе к центру озера, доминируют подводно-луговые покрытия из рдестов гребенчатого и стеблеобъемлющего, неяды морской, урути колосистой.

            Наиболее глубокие участки центральных плесов глубиной свыше 2,5 м чаще всего остаются свободными от растительности (Елкин, 1974; Катанская, 1970; Смиренский, 1950).

            Одновременно с увеличением разнообразия растительных кормов наблюдается рост кормов животного происхождения. В зарослях погруженной растительности, особенно на участках с подводно-луговым зарастанием, в массе развиваются пресноводные формы зоопланктона - низшие ракообразные: ветвистоусые и веслоногие рачки, приспособленные к активному плаванию (босмины, хидорусы, диептомусы, циклопы и др.), много коловраток. Общая численность зоопланктона достигает здесь 200-250 тыс. экз./м3. Значительный запас зоопланктона формируется также на открытых мелководьях и участках акватории, заросших сусаком и ежеголовником (Елкин, 1974).

            Донные формы организмов в массе развиваются на слабо заросших и не заросших мелководьях с серыми (не перенасыщенной растительной органикой) илами и на черных илах зернистой структуры, где также достаточно благоприятен кислородный режим. Видовой состав зообентоса представлен малощетинковыми червями, моллюсками, личинками стрекоз, поденок, ручейников и двукрылых. Доминирующей группой по численности являются личинки хирономид, по биомассе - моллюски - 80 % общей биомассы, в среднем до 46,5 г/кв.м (Елкин, 1974; Поползин, Трифонова, Катанская, 1960; Трифонова, 1960).

            В стадии среднего наполнения водоемов разнообразная погруженная растительность активно вегетирует зимой, задолго до вскрытия озер ото льда, обогащая воду кислородом, препятствуя заморам, что имеет большое значение для жизни гидробионтов и рыб (Поползин, 1967).

            В природно-территориальных комплексах суши в стадии среднего увлажнения происходят следующие изменения. По мере некоторого уменьшения поверхностного стока и понижения уровня грунтовых вод намечается сокращение увлажненности озерных побережий, переувлажненных земель на плоских равнинах, площадей временных водоемов и болот. В полупустынных и степных районах эти процессы намечаются через один - два года после максимального обводнения, в лесостепных - через три-четыре года.

            В степных и полупустынных районах с началом периода уменьшения увлажненности и осолонцевания почв на месте разнотравно-злаковых лугов развиваются галофитно-злаковые сообщества, пырейные луга в комплексе с тростниково-камышевыми. На многих участках появляются галофитные группировки преимущественно из солянок и полыней. Намечается обсыхание болотных комплексов растительности.

            В лесостепных районах в начале периода уменьшения обводненности с побережий озер и пойм рек, а также с понижений плоских равнин, постепенно исчезает влаголюбивая растительность, а на опресненных почвах оживляются осоково-злаково-разнотравные сообщества. В степных и лесостепных районах, а также в лесных болотах сохраняются небольшие временные водоемы. В такие годы прибрежная суша еще сохраняет свою роль как места гнездования водоплавающих птиц. К тому же она еще мало используются под сенокосы и выпас скота (Азаров, 1984; Вагина, 1982).

            Таким образом в стадии средней обводненности, экологическая обстановка в лесостепи, степи и полупустынях наиболее благоприятна для размножения водоплавающих птиц. В целом в фазу максимального и среднего увлажнения лесостепных, степных и полупустынных районов общая численность гнездящихся водоплавающих птиц достигает максимальных цифр, а их население характеризуется наибольшим видовым разнообразием (Кривенко, 1991).

            В период среднего обводнения аридных и семиаридных территорий по мере изменений, происходящих на пресных водоемах, общая численность линяющих водоплавающих птиц заметно сокращается. Распределение линных скоплений становится еще более локализованным. Многократно сокращается численность шилохвости, серой утки, широконоски.

            Ухудшаются условия для линьки и на солоноводных водоемах, хотя площадь их существенно возрастает. На солоноватых озерах тростниковые заросли постепенно угнетаются или исчезают полностью. Погруженная растительность беднеет и представлена только рдестом гребенчатым, изредка – руппией морской, а чаще всего отсутствует. На стадии обсыхания таких водоемов нередко происходит увеличение биомассы солоноводных форм низших ракообразных.

            По мере увеличения минерализации воды солоноватые озера перестают использоваться водоплавающими для линьки. Перед началом линьки или после ее окончания здесь держатся красноголовая чернеть, лысуха, хохлатая чернеть, пеганка, огарь. Дольше других видов использует сильно минерализованные водоемы пеганка.

 

         Стадия низкого увлажнения. На всем пространстве лесостепи, степи и полупустыни общая площадь озер сокращается, происходит их интенсивное обмеление и обсыхание. Из-за повышенной минерализации воды существенно увеличивается площадь солоноватых и горько-соленых озер. По мере прогрессирующего уменьшения уровней воды в озерах и повышения ее минерализации здесь исчезают формации камыша озерного, клубнекамыша морского, рогоза узколистного (Елкин, 1974; Смиренский, 1950). В тростниковых зарослях исчезают внутренние плесы. В степных и полупустынных районах на озерах появляются значительные участки не обводненных и не возобновляющихся (мертвых) зарослей тростника, в лесостепных районах увеличивается площадь сплавин.

            В придонных слоях водоемов, особенно в зоне надводной растительности, накапливается большое количество растительной органики в виде черных мелкоструктурных илов, насыщенных сероводородом. Кислородный режим водоемов существенно ухудшается.

            Видовой состав погруженной и полупогруженной растительности существенно обедняется. Доминируют бедные по числу видов ассоциации роголистника темно-зеленого, рдеста гребенчатого, харовых водорослей, изредка руппии морской. Заросли этих растений к концу лета, по мере снижения уровня воды в озере, занимают всю ее толщу. Формации, состоящие из группы полупогруженных видов (нимфейник, ряска маленькая, сальвиния), образуют на плесах сплошные ковры. Лишь на наиболее глубоководных озерах (с глубинами более 2,5 м) в центральной части плесов сохраняются не заросшие участки акватории (Елкин, 1974; Катанская, 1970).

            Запас зоопланктона и бентоса снижается в 2-4 и более раз. Преобладают мелкие формы зоопланктона - коловратки. Среди бентоса процветают группы видов, малотребовательные к кислороду, представители родов тендипес, глиптотендипес, прокладиус (Поползин, 1967; Трифонова, 1960).

            По мере обсыхания мелководий наблюдается массовая гибель погруженной растительности, моллюсков, мелких форм ракообразных. Нередко угнетается развитие тростника. В результате глубокого промерзания водоемов и заморов резко снижается численность лягушек и рыб (Иванов, 1976).

            В степных и полупустынных районах, на озерных побережьях и низинных участках рельефа развивается процесс осолонения почв, широкое распространение получают галофитно-злаковые и галофитные группировки. На мокрых и сухих солончаках обсохших днищ озер появляются формации солероса травянистого, сведы морской, полыни морской (Елкин, 1974).

            В засушливые фазы климата усиливаются процессы засоления почв и в лесостепных районах. Луговые сообщества полностью заменяются галофитными (шелковицей, светлухой, солянками). Этот процесс идет с огромным размахом, создавая впечатление сплошной засоленности громадных территорий. По солонцам степная растительность проникает до северных границ лесостепи. Большой масштаб принимает процесс отступания болот (Вагина, 1982).

            С уменьшением обводненности на всем пространстве засушливых и полузасушливых территорий из гнездовых стаций полностью выпадают приозерные участки суши, болотные комплексы, лесные колки. Повсеместно возрастает значение как мест гнездования глубоководных озер, а в лесостепи также и отдельных болот.

            Наряду с исчезновением благоприятных биотопов, расширяются территории, вовлекаемые в сельскохозяйственное пользование (распашка, пастьба скота, сенокошение). Суммарная гнездовая емкость и численность гнездящихся птиц падают, значительно возрастает гибель кладок, взрослых птиц и молодняка в процессе сельскохозяйственных работ, выпаса скота, от наземных и пернатых хищников.

 Рассмотренная динамика местообитаний водоплавающих птиц в периоды развития тепло-сухих фаз климата наиболее быстрыми темпами развивается в полупустынных и степных районах, меньшими - в лесостепи.

            Снижение роли болотных и сухопутных местообитаний хорошо иллюстрируются на примере Тоболо-Ишимского озерного района. Здесь в такие годы число гнездящихся птиц уменьшается в 3-6 раз. Существенно снижается жизненная емкость и озерных урочищ. В итоге в периоды развития засушливых фаз климата общая численность гнездящихся водоплавающих птиц в лесостепных районах сокращается в 2-5 раз. Особенно (в десятки раз) сокращается число наземно-гнездящихся видов - шилохвости, широконоски, чирка-свистунка, свиязи (Азаров, 1991).

            В степных и полупустынных районах падение численности водоплавающих птиц достигает еще больших масштабов. На озерных побережьях здесь гнездится очень мало птиц. Именно с выпадением сухопутных биотопов как мест гнездования исчезают шилохвость, чирок-трескунок, широконоска. Перестают гнездится свиязь, чирок-свистунок. Многократно сокращается число гнездящихся птиц и в озерных урочищах.

            По мере развития максимума засушливых периодов, наряду с изменениями, происходящими в облике озер, прогрессирует процесс их полного пересыхания - сначала наиболее мелководных, а затем и более глубоких. Самые глубоководные водоемы находятся в полуобсохшем состоянии. При наиболее выраженных засухах пересыхает большая часть озер. В такие климатические фазы водоемы полупустынных и степных районов перестают служить местом гнездования и линьки водоплавающих птиц (Чельцов-Бебутов, 1954).

            Именно конец очередного тепло-сухого гидроклиматического периода является кульминационным в многолетней динамике водных биогеоценозов, когда их затухающие стадии развития как неуклонное следствие многолетней динамики прерываются полным или частичным пересыханием водоемов. С пересыханием донных отложений, их постепенным растрескиванием и разрушением, начинается дефляция, сопро­вождающаяся мощными пыльными и солевыми бурями. Зимой промерзание дна приводит к дальнейшему растрескиванию дон­ных отложений и участков, занятых высохшими тростниками. При весеннем оттаивании и быстром повышении уровня воды происходит отрыв от дна и берегов крупных глыб земляной массы с корневищами тростников. Весенние бури способству­ют их разрушению и переносу вдоль прибрежной полосы. Об­щим итогом рассмотренного процесса является углубление озерных котловин и их минеральное омоложение при новом обводнении вследствие выноса из котловины солей и органиче­ских веществ, скопившихся в многоводную и переходную фазы.

Несколько отличен и более сложен процесс поддержания экологического баланса на глубоководных озерных системах, питающихся речным стоком. Такие системы состоят из двух водоемов — пресного озера, принимающего речную воду, и со­леного — конечного водоприемника и накопителя солей. В ос­нове механизма освобождения конечного водоприемника от со­лей лежит то же явление обсыхания во время засух, но не всего озера, а наиболее мелководных его участков, с которых происходит вынос солей за счет ветровой эрозии. С началом новой многоводной фазы водоприемник, освободившийся от со­лей, вновь становится слабо минерализованным и вновь принимает воду из проточного озера, сохраняя его как пресный водоем.

Озерные системы с конечными водоприемниками довольно типичны для Казахстана и юга Западно-Сибирской равнины. Так, оз. Тенгиз — водоприемник Кургальджинских озер, оз. Челкар-Тениз — озер низовий Тургая. В оз. Жаман-Акколь сбрасывает воды р. Улыжиланчик, в оз. Алаколь — оз. Сасык-коль. Оз. Кучук служит водоприемником оз. Кулундинское, пи­тающегося р. Кулундой. Наконец, оз. Чаны периодически в многоводные годы освобождается от избытка солей сбрасывая воды в систему озер Абышкан, Чебаклы.

Для крупных соленых водоемов таких, как Аральское море, регулирование солевого баланса осуществляется следующими путями. В период повышения уровня этого водоема происходит затопление прилегающих плоских сухих котловин и прост­ранств песчаных массивов. По мере отступления моря на таких хорошо прогреваемых участках происходит интенсивное испаре­ние воды, а отложившиеся соли разносятся в результате ветро­вой эрозии. В других случаях, в частности, в районе Амударьи Арал освобождается от избытка солей в момент разлива вод по низменным пространствам, покрытым мощными зарослями тростника. Такие участки в значительной степени способству­ют регулированию минерализации воды, так как тростниковые массивы в большом количестве потребляют соли. Очень сходным путем освобождает­ся от солей оз. Балхаш. Наконец, регулятор солевого баланса Каспийского моря — залив Кара-Богаз-Гол (Шнитников, 1970).

*         *

*

Циклические изменения водного режима озер аридных и семиаридных территорий, развивающиеся в интервале 7—11, 32—45 и 70—80 лет и сукцес­сии, развивающиеся на фоне гидрометеорологических циклов, водных местообитаний с последующим прерыванием затухающих стадий динамики местообитаний, предопределяют аналогичный характер динамики числен­ности гнездящихся и линяющих водоплавающих птиц.

Характерная особенность динамики водных местообитаний засушливых территорий — разновременность их сукцессии и соответствующее им разнофазное течение условий для гнездо­вания или линьки птиц. Это явление свойственно как для круп­ных природных районов (ландшафтных провинций и природ­ных зон), так и для небольших природно-территориальных комплексов (близ лежащих озер или их отдельных урочищ). Разнофазная динамика водных местообитаний определяется в первую очередь неоднородностью гидрологического режима во­доемов, несмотря на установление определенной гидрологичес­кой тенденции. Так, с началом развития тепло-сухой фазы климата в Северном Казахстане южные озера обсыхают на 1 – 3 года раньше, чем северные. Причиной этого служат более высокие показатели интенсивности испарения и низкие величины стока талых вод на юге региона, чем в северных районах. Без воды южные районы Северного Казахстана остаются более продолжительное время – до 5-6 лет, в то время как на севере этот период вдвое короче. В зависимости от различий в геоморфологии водосборных площадей, близ лежащие озера в один и тот же год могут находиться в противоположных фазах накопления (Лезин, 1982).

Региональные особенности обводненности и летних темпе­ратур, определяя замедленное течение сукцессии озерных ланд­шафтов в северных районах и ускоряя в более южных, созда­ют общую картину разнофазной динамики водных местообита­ний аридных и семиаридных районов. Особенности морфологии озерных котловин, обусловливающие локальные различия в глубинах и температурных условиях, еще более усложняют и модифицируют разнофазность сукцессии водных местообита­ний. После очередного наполнения разнообразные по составу и с высокой продуктивностью сообщества растительности и гидробионтов появляются первоначально на мелководных, наибо­лее прогреваемых озерах. Как правило такие экологические условия создаются на следующий год после максималь­ного наполнения. Сложная структура сообществ и высокая продуктивность здесь сохраняются на втором — третьем, а иногда и четвертом году гидроклиматического цикла. На глубоководных озерах условия обитания для птиц приближаются к оптимальным не ранее как на втором, а чаще на третьем и четвертом году от момента максимального наполнения, когда в развитии ценозов мелководных озер уже наступает стадия затухания.

В полупустынных и степных районах региональные особенности развития гидрологических тен­денций и соответствующий им ход сукцессии местообитаний могут быть столь различными, что в сопредельной зоне – лесостепи формирование условий для жизни птиц развиваются с диаметрально противоположной направленностью. Так в тепло-сухую фазу климата векового масштаба - 1930-1940-х годов максимум развития которой произошло в Казахстане пришелся на вто­рую половину десятилетия, исчезновение большей части озер этого региона. Наоборот, в лесо­степи Западной Сибири период 1930—1935 гг. был тепло-сухим, а 1936—1940 гг. – прохладно-влажными. Такой обратный эф­фект в развитии гидроклиматических тенденций и условий оби­тания водоплавающих птиц в лесостепи явился следствием вза­имодействия природных условий на границе климатических зон — зоны с резко засуш­ливыми условиями и зоны с умеренно влажными условиями, что и обусловило повышенное увлажнение в лесостепи.

На примере Тоболо-Ишимской лесостепи хорошо прослеживается, что даже в весьма однородном природном районе существенные различия экологических условий в его отдельных частях определяют выраженную асинхронность динамики населения водоплавающих птиц (рис. 3.2).

 

Экосистемы горько-соленых озер

 

К водоемам рассматриваемого типа относится оз.Тенгиз (Кургальджинский), расположенное в Казахстане, где с 1959 г. ведутся регулярные наблюдения. Вот как развиваются здесь экологические сукцессии.

Стадия высокого наполнения. После регрессивной фазы обводнения, по мере подъема уровня воды в озере и снижения ее минерализации, запасы кормов на оз. Тенгиз уве­личиваются. На участках озера с небольшими глубинами, и особенно на мелководьях, на месте затопленных островов уже к началу июня в массе развивается зоопланктон — жаброногие рачки. В это время процветают как формы, выдерживаю­щие невысокую и среднюю соленость - 25—75%% (гарпактициды и бранхинелла спиноза), так и вид, выдерживаю­щий еще больший диапазон солености, — артемиа салина. За­пас зоопланктона в рассматриваемой экологической ситуации может достигать огромной цифры—164 тыс. экз/м3, с биомас­сой 72 г/м3. Чаще всего эти показатели характеризуются мень­шими величинами: численность 12—15 тыс., биомасса — 50 г/м3. На мягких грунтах мелководий в июне обилен бентос — личинки и пупарии вторично водных насе­комых, в основном мухи береговушки, а также мелкие формы солоно-водных моллюсков рода каспиагидробиа (Андрусенко, Жулий, 1977).

Высокий запас животных кормов сохраняется на протяже­нии большей части лета, хотя видовой состав гидробионтов еще в течение сезона претерпевает существенные изменения. В июле по мере увеличения солености воды рачки бранхинелла спиноза и гар­пактициды исчезают (лишь в особенно многоводные годы эти виды встречаются до начала августа). Наоборот, в течение июля численность рачка артемиа салина нарастает, за счет чего общий запас зоопланктона превышает июньские показа­тели. Продолжает в это время увеличиваться и запас бентоса, который к концу июля — началу августа приближается к за­пасу зоопланктона. К концу августа запас зоопланктона (артемии салина) снижается в 4—6 раз, в то время как бентос еще сохраняется в большом количестве.

Понижение солености воды в годы высокой обводненности способствует широкому распространению водорослей - кладофо­ры и дуналиеллы, которые из устья р. Кулан-Утпес расселяются по всему озеру. В дельте Кулан-Утпеса в массе развивается руппия морская, семена которой летом выносятся в оз. Тенгиз и накапливаются на мелководьях. Запасы семян руппии в это время достигают 1,7—2 т/га (Андрусенко, 1984; Гаврин, 1964).

Обилие животных и растительных кормов в годы высокой обводненности оз. Тенгиз привлекает на линьку массу птиц. Так, в 1959 г. (год высокой обводненности) здесь линяло мно­жество животноядных видов: 120 тыс. пеганок, 150 тыс. красноголовой чернети, 16 тыс. гоголей и хохлатых чернетей, более 30 тыс. фламинго. Высокой была также численность видов, питающихся преимущественно растительными кормами: огаря – 15 тыс., лысухи - 80 тыс. На опресненных заливах, в местах впадения рек в небольшом количестве линяли лебеди-шипуны и кликуны. Общая численность линяющих птиц на оз.Тенгиз составила в 1959 г. 410 тыс. Близким по условиям обитания и составу населения птиц являлся 1966 г. (табл. 3.2).

В годы максимального наполнения, как например 1987 г., при низких температурах воды летнего периода запас животных кормов, хотя и был представлен всеми видами, оказался самым низким за все годы наблюдений. При этих условиях фламинго в названный год не линяли на озере, покинув его к середине июня в поиске более благоприятных мест. Численность пеганок оказалась высокой – 250 тыс. Однако, из-за бедности кормовой базы эти птицы были вынуждены питаться нитчатыми водорослями, обильно произраставшими в юго-восточной части озера имели очень низкую упитанность.  Огари - 5 тыс. - линяли не на основной акватории озера, как обычно, а на мелях, образовавшихся в результате затопления степных участков, прилегающих к озеру с востока (Андрусенко, 1977).

 

Стадия среднего наполнения. В начале серии маловодных лет намечаются тенденции уменьшения растительных кормов, обеднения видового соста­ва зоопланктона и населения птиц. В процессе этих изменений, как например, в 1967 г. по сравнению с предыдущим численность линяющих птиц уменьшилась почти в 2 раза (табл. 3.2).

В засушливые годы, по мере уменьшения обводненности и повышения концентрации солей, в озере угнетается развитие водорослей и руппии морской, из зоопланктона исчезают рач­ки бранхинелла спиноза и гарпактициды. В то же время повы­шение температуры воды способствует более интенсивному раз­витию рачка артемиа салина, запасы которого значительно превышают показатели многоводных, но более прохладных лет. В жаркие и сравнительно маловодные годы высокая биомасса характерна и для бентичных форм беспозвоночных — личинок мухи береговушки и мелких форм солоноводных моллюсков. В годы понижения уровня воды в озере на фоне происходящих изменений, заметно обедняется видовой состав линяющих птиц - исчезают огарь, лысуха, красноголовая чернеть, гоголь, хохлатая чернеть. Лишь численность пеганки и фламинго остается, как правило, не только на высоком уровне, но и достигается максимальных цифр. Для названных видов значительный запас рачка артемиа салина обеспечивает благоприятные кормовые условия. Такая экологическая обстановка отмечена для 1976-1981 гг. (Андрусенко, 1977, 1984; Андрусенко, Минаков, 1986). Численность пеганки в эти годы достигала 270 тыс., фламинго – 54,5 тыс. особей.

Таблица 3.2.

Изменение численности линяющих и гнездящихся водоплавающих птиц на оз.Тенгиз в различные по обводненности годы

 

Годы

Численность отдельных видов птиц (тыс. особей)

 

Пеганка

Огарь

Красноголо-вый нырок

Лысуха

Гоголь

Хохлатая чернеть

Черно-шейная поганка

Фламинго

 

Итого

1959

120,0

15,0

150,0

80,0

7,0

9,0

1,5

30,0

411,0

1966

80,0

12,0

120,0

50,0

 

4,0

 

12,5

278,5

1967

12,0

3,6

100,0

10,0

25,0

 

7,0

9,5

161,6

1972

100,0

0,3

 

 

 

 

 

0,8***

101,1

1976

270,0

 

32,0**

 

 

 

 

4,5

306,5

1977

180,0

 

1,5**

 

2,3**

 

25,0

13,5

222,3

1978

250,0

 

 

 

 

 

 

 

250,0

1979

230,0

 

 

 

 

 

 

54,6

284,6

1980

150,0

 

 

 

 

 

 

46,5

196,5

1981

120,0

 

 

 

 

 

 

1,5***

121,5

1982

200,0

 

 

 

 

 

 

20,0

220,0

1983

35,0

 

 

 

 

 

 

28,0

63,0

1984

62,0

 

 

 

 

 

 

42,0

104,0

1985

140,0

 

 

 

 

 

 

34,5

174,5

1986

276,0

7,0

 

25,0

 

 

3,5

47,0

355,0

1987

250,0

5,0

 

 

 

 

2,5

5,0

262,5

** Птицы, держащиеся на жировке перед линькой.

*** Годы, в которые основная масса фламинго перемещалась на оз. Челкар-Тенгиз или другие районы.

 

Стадия низкого наполнения. В годы особенно низкой обводненности, кото­рая сложилась на оз.Тенгиз, например, в 1983—1984 гг. из двух линяющих видов, число пеганок сократилась во много раз, составив 35— 62 тыс., а у фламинго осталась по-прежнему на высоком уровне — 28-42 тыс. особей (табл. 3.2).

В годы небольшого наполнения озера, при сохранении еще слабо минерализованных вод, летнее население птиц вновь ста­новится богаче. Так в 1985 г. при небольшом повышении уровня воды численность пеганки по сравнению с предыдущими годами увеличилась бо­лее чем в 2 раза. В 1986 г. при еще большем наполнении озера наблюдается восстановление растительных и животных кормов. Общая численность линяющих птиц резко возросла до 355 тыс., а их видовой состав стал более разнообразным. Помимо массовой линьки пеганки и фламинго, вновь после 19-летнего перерыва сформировались линники огаря – до 7 тыс. После окончания линьки на озеро прикочевывают на жировку множество других видов: лысуха – 25 тыс., шилохвость, широконоска и кряква – 30 тыс., серый гусь – 50 тыс., черношейная поганка – 3,5 тыс. (устное сообщение Н.Н.Андрусенко).

*         *

*

Из анализа многолетней динамики экосистем оз. Тенгиз очевидно, что для различных видов водоплавающих птиц с определенной экологической специализацией благопри­ятные условия для линьки создаются на разных стадиях напол­нения водоема: для растительноядных огаря и лысухи — на стадиях достаточно высокого наполнения, для пеганки и фла­минго — при среднем и начале низкого наполнения.

Низкая биологическая продуктивность оз. Тенгиз наблюда­ется в периоды наибольшего развития прохладно-влажных фаз климата. В такие годы для озера характерны максимальные глубины, невысокие летние температуры воды и сильное пони­жение ее минерализации, что в целом неблагоприятно для раз­вития солоноводных и одновременно теплолюбивых беспозво­ночных животных.

 

Дельтовые экосистемы

 

            Достаточно полную реконструкцию течения экологических сукцессий в дельтовых экосистемах удается провести в дельте Волги за период 30-е годы ХХ столетия - современность. Отдельные этапы этих процессов выглядят следующим образом.

            Резкое падение уровня Каспия (1930-1940 гг.). Уменьшение стока Волги (в среднем до 207 км3/год) и отчасти других рек привело к падению уровня Каспийского моря на 2 м. Прирост суши резко возрос до 520-680 м/год, составив 4,5-6 км.

            В надводной дельте сократилась площадь постоянных озеровидных водоемов (ильменей) и весенних разливов (полоев). Из-за интенсивного выдвижения суши увеличилась площадь лесов. Вновь образующиеся берега водотоков в первый же год покрываются ветлой и белоталом (ивовая ассоциация). Межрусловые понижения (острова дельты) занимают рогоз узколичтный и тростник. Кое-где формируются ивняки. На берегах водотоков густая поросль ивы через несколько лет изреживается, ветла начинает перегонять белотал, который под ее пологом постепенно засыхает. На изреженные ивовые заросли с наиболее пониженных мест надвигается тростник, окончательно угнетая белотал, а иногда и иву. Из древесной растительности сохраняется преимущественно высокоствольная ветла с периодом развития 40-50 лет. На островах белотал с включением низкорослой ветлы угнетается меньше и существует до 15 и более лет. Ильмени сохраняются только в наиболее пониженных участках дельты.

            Таким образом, в рассматриваемый период природные комплексы надводной дельты представляли собой обширную и сложную систему русел – протоков с галерейными рощами ивы и тростника, межрусловых понижений с мощными зарослями тростника и рогоза. На отдельных участках сохранялись массивы ивняков и непересыхающие ильмени.

            В сторону моря выдвигалась не сплошная аллювиальная равнина, а зарождающиеся русла будущих дельтовых протоков. На участках дельты с малым количеством устьев прирост суши происходил медленно, а там, где протоки впадали обширным веером – наиболее интенсивно. Это обусловило образование полосы заливообразных, мелководных (0,2-0,7 м) и слабопроточных водоемов со сложным рельефом, получивших название култучной зоны дельты. Низкий уровень воды и слабое течение вызвали в этой зоне мощное развитие водной растительности. Тростниковые и рогозовые заросли покрывают побережье морского края дельты, при этом тростник в большинстве случаев вытесняет рогоз. От побережий к центру заливов расселяются рдесты, резухи большая и малая, уруть колосистая, харовые водоросли, кубышка, кувшинка чисто-белая, нимфейник. Особенно интенсивно распространяются чилим и сальвиния, которые покрывают сплошным ковром всю акваторию заливов и подавляют развитие другой растительности.

            В результате приноса аллювия в култучной зоне появляются невысокие надводные островки – косы. Обычно в первый же год они зарастают белоталом или ежеголовником,  а в последующие – разнотравьем, злаками, тростником.

            Мелководья предустьевого пространства расширяются в сторону моря на 20-25 км, образуя авандельту. В бесполоводный период здесь преобладают глубины 0,5-1 м, акватория постепенно зарастает.

            На обножающихся участках суши появляются как земноводные растения, так и типичные гигрофиты. На второй год обычно появляется тростник, вытесняя иву и рогоз и образуя четко очерченные острова, где через несколько лет господствовали его мощные крепи. В местах сохранения водотоков на островах возникают ивовые заросли.

            К середине 30-х годов ХХ столетия в верхней части авандельты начинают формироваться ассоциации рдеста гребенчатого, валлиснерии, резух, ежеголовника, сусака зонтичного, клубнекамыша морского. Погруженная растительность благоприпятствует развитию зоопланктона, а заиление дна – бентоса.

            В этот период в предустьевом пространстве дельты ограничивается промысел рыбы.

            Водоплавающие птицы. В общей сложности в 30-е годы общее число гнездящихся водоплавающих птиц еще невелико: на ильменях надводной дельты гнездятся лысуха и серый гусь. Длительное весеннее половодье затапливает берега протоков – единственную сушу в надводной дельте, поэтому небольшое количество крякв и серых уток гнездились в гнездах ворон и серых цапель. Водная растительность предустья обеспечивает возможность для гнездования лысухи, большой поганки (чомги) и серого гуся.

            В 1938 г. на территории заповедника впервые найдено гнездо лебедя-шипуна. На надводных косах култучной зоны почти ежегодно гнездятся пеликаны (преимущественно кудрявые), число которых составило в 1938 г. 220 пар. Из-за близости открытых водных пространств нагонные ветры часто разрушали их гнезда и к 1941 г. здесь осталось всего 15 пар этих птиц.

            Колониально гнездящиеся птицы древесных зарослей. Увеличение площади ивняков и мелководий благоприпятствует размножению цапель, колпицы, каравайки и большого баклана. Большинство их колоний размещается по-прежнему на территории заповедника. Однако на обширной площади незаповедных угодий в тростниковых зарослях появляются небольшие поселения рыжей цапли и колпицы, а в древесных зарослях надводной дельты формируются 4 крупных колонии цапель, колпиц и караваек.

            Образование колоний тесно связано с развитием ивняков и гнездовой специализацией отдельных видов птиц. Древесные заросли становились пригодными для гнездования птиц в возрасте 12-15 лет. Высокоствольную ветлу занимают баклан и серая цапля, заросли кустарниковой ивы и низкорослой ветлы, отличающихся более сложным строением кроны и большей густотой – малая белая и желтая цапли, кваква, каравайка, колпица, большая белая цапля. По мере существования колоний на протяжении 8-12 лет, несмотря на ежегодный прирост крон деревьев, гнездовая деятельность птиц существенно угнетает древостой, а разрушенные гнезда препятствуют постройке новых. В итоге пригодная для гнездования площадь сокращается и все меньшее число жилых гнезд оказывается в благоприятных условиях, что влечет за собой гибель кладок и птенцов. Местообитания постепенно исчерпывают гнездовой потенциал - изменение структуры ивовых зарослей влечет за собой снижение числа ряда видов и исчезновение их из колоний.

            В следствии деградации среднего яруса растительности с наиболее сложной архитектоникой покидают колонию малая и большая белая цапли, желтая цапля, колпица, каравайка, кваква. Старый древостой из высокоствольной ветлы, который еще отличается сложным строением ветвей у самых вершин, продолжает привлекать серых цапель и больших бакланов. Позднее и эти виды покидают малопригодные гнездовья. Срок существования колоний составляет 15-20 лет.

            В 1935 г. в заповеднике насчитывалось 28 колоний общей численностью 17 тыс. гнездящихся пар. С учетом птиц, гнездившихся за пределами заповедника, их общая численность составляет около 22 тыс. пар (табл. 3.3).

            Чайковые птицы. Из-за малого числа надводных кос, их низкой высоты и интенсивного зарастания кустарником, численность чаек была низкой. В небольшом количестве в это время гнездились речные и малые крачки. В 1940 г. на одном из незаросших островков найдена колония редких для дельты Волги птиц – черноголовых хохотунов (93 пары).

Таблица 3.3.

Динамика численности колониально гнездящихся птиц древесных зарослей дельты Волги - обобщение данных до 1987 г. (Кривенко, 1991), за период 1991-2004 гг. (Н.Н.Гаврилов, 2002, не опубликованные данные)

 

Годы

Численность отдельных видов птиц (тыс. пар)

 

Серая цапля

Большая белая цапля

Малая белая цапля

Кваква

Желтая цапля

Колпица

Кара-вайка

Итого голенас-тых

Большой баклан

1935

6,0

0,3

4,5

4,5

0,1

0,5

3,0

18,9

3,0

1945

9,0

1,5

7,0

11,0

1,5

2,5

5,0

37,5

11,0

1955

7,0

2,5

4,0

6,0

1,0

1,5

3,5

25,5

10,0

1968

5,0

9,0

2,0

2,9

1,5

0,9

2,3

23,6

15,0

1974

3,8

5,0

3,6

4,3

4,0

1,2

4,5

26,4

18,0

1980

4,0

5,0

2,7

2,5

5,2

0,4

4,5

24,3

32,5

1987

3,9

4,7

3,7

4,3

4,0

1,3

4,5

26,3

26,5

1991

2,4

3,6

1,8

1,6

0,4

0,2

1,0

11,0

25,4

1995

1,3

1,0

1,5

1,6

0,2

0,005

0,3

5,95

29,6

2000

1,0

1,0

1,4

1,2

0,5

0,13

0,6

5,83

35,6

2002

2,7

5,5

2,8

2,8

0,7

0,2

1,0

15,7

38,5

2003

1,5

6,1

2,3

3,0

0,7

0,14

1,4

15,1

36,0

2004

1,2

3,0

1,9

2,1

0,4

0,08

1,2

9,88

30,6

2005

1,3

4,0

1,7

3,0

0,4

0,1

1,2

11,7

30,7

 

 

            Повышение уровня Каспия (1941-1950 гг.). Сток Волги за этот период заметно возрос (в среднем до 257 км3/год), увеличилась высота и продолжительность половодья. Уровень Каспия несколько стабилизировался. Прирост надводной дельты замедлился до 30 см/год. Мелководья предустьевого пространства с развивающейся растительностью продвинулись к морю, составив около 0,5 млн. га.

            В надводной дельте к концу 40-х годов, в следствие интенсивного прироста суши в 30-е годы, существенно увеличивается площадь лесов 10-20-ти летнего возраста.

            Култучная зона, интенсивно продвинувшись к морю в предыдущем десятилетии, становится несколько глубоководнее в начале 40-х годов. На побережьях култуков обильно распространяются тростник и рогоз. Ассоциации растительности с плавающими и, особенно, с погруженными листьями развиваются менее интенсивно, но более разнообразны по видовому составу: валлиснерия, роголистник темно-зеленый, элодея канадская, стрелолист, ряски малая и трехдольная и т.д. В конце 40-х годов вновь увеличиваются заросли ежеголовника, а в сильно мелеющих култуках – чилима, сальвинии, нимфейника. Особенно прогрессирует ежеголовник, образуя обширные массивы, с проективным покрытием 50-80 %.

            У слабо изрезанного края дельты среди ежеголовника появляется тростник, изредка рогоз узколистный – в виде плотных куртин, с проектным покрытием 10-20 %. Заросли рогоза неустойчивы: на второй год они вытесняются тростником. Постепенно густея, за 5-6 лет тростник захватывает до 40 % общей площади акватории.

            В авандельте в первой половине 40-х годов у побережий островов, а позднее и на межостровных пространствах возникают ассоциации рдестов, затем сусака и ежеголовника. В целом существенных изменений в местообитаниях водоплавающих птиц, здесь не происходит, так как повышение глубин до 0,7-2 м сдерживает развитие водной растительности.

            Водоплавающие птицы. В 40-е годы экологическая обстановка благоприятствует постепенному росту численности лысухи, серого гуся, чомги, лебедя-шипуна. Число гнездящихся шипунов в дельте Волги увеличивается с 2 до 9 пар. С расширением площади надводной растительности численность водоплавающих птиц становится значительно больше. Их основные гнездовья сосредоточены еще в култучной зоне. Здесь новообразующиеся куртины тростника заселяют лысуха и чомга. Серый гусь появляется, когда тростник достигает возраста 5-6 лет; когда в его зарослях можно строить гнезда на заломах или же гнезда плавающего типа, мало подвергающиеся воздействию волнобоя и нагонов от ветра. В 1950 г. зарегистрирована на гнездовании красноносый нырок, проникнувший сюда из материковых водоемов Прикаспия.

            В результате зарастания надводных кос култучной зоны белоталом в первой половине 40-х годов исчезают гнездовья пеликанов. В 1947 г. на месте бывших гнездовий был установлен искусственный плот, который пеликаны охотно заселили, и их численность стала увеличиваться.

Значение авандельты как места гнездования водоплавающих птиц в 40-е годы ничтожно.

            Колониально гнездящиеся птицы древесных зарослей. В конце 40-х годов условия существования для этих птиц становятся оптимальными. Деревья обширных лесных массивов 10-15 летнего возраста, возникших в годы интенсивного выдвижения суши дельты, образовали ветвистую и густую крону. Полои надводной дельты и мелководья предустьевого пространства обеспечивали хорошие кормовые условия. Голенастые птицы начинают расселяться за пределы заповедника. Происходит это без резкой убыли колоний – за счет ежегодного прироста молодняка. В незаповедной дельте, в ее надводной части имеется 10 крупных колоний птиц, общей численностью 10 тыс. гнездящихся пар. Они характеризуются богатым видовым составом и высокой численностью всех видов (см. табл. 3.1).

            В тростниковых зарослях авандельты побережий островов появляются первые поселения голенастых – большой белой и рыжей цапель. Несколько небольших колоний формируется в ивняках островов.

            В итоге в 40-х годах численность голенастых птиц и большого баклана достигает 50 тыс. гнездящихся пар (см. табл. 3.1). Редкие когда-то птицы - колпица, каравайка, малая белая цапля и другие – становятся обычными для дельты Волги.

            Постепенное понижение уровня Каспия и нарастающее влияние зарегулирования стока Волги (1951-1960 гг.). За этот период сток Волги в среднем понижается до 230 км3/год. Половодье начинается позднее, происходит при невысоком стоянии вод и в более сжатые сроки. Сток взвешенных частиц уменьшается, замедляя прирост суши до 30-74 см/год.

            В надводной дельте сокращается число ильменей и площадь лесов 10-20-ти летнего возраста.

            В култучной зоне особенно прогрессирует ежеголовник, образуя из небольших куртин обширные массивы с проективным покрытием 50-80 %. Увеличивается площадь куртинных зарослей 7-8-ми летнего тростника, в которых по мере обмеления развиваются стелющиеся стебли - от одной куртины к другой, образую извилистые ленты длиной 50-80 м. При этом часть куртин сохраняет округлую форму, а проективное покрытие тростника составляет в итоге 50-60 %, усиливая обмеление. Во многих участках тростниковых формаций хорошая проточность акватории благоприятствует разнообразию растений погруженных и с плавающими листьями.

            В авандельте мелководья с развивающейся растительностью продвигаются к морю широкой полосой в 25-30 км и интенсивно зарастают валлиснерией, рдестами, урутью мутовчатой, харовыми водорослями, ежеголовником.

            В эти же годы у побережий островов формируются куртинные заросли тростника и рогоза, переходящие через 7-8 лет в ленточно-куртинные. К концу десятилетия куртинные заросли тростника появляются и на межостровных пространствах авандельты. Кое-где межостровная акватория с наибольшими глубинами остается свободной от надводной растительности. Здесь образуются обширные подводные луга валлиснерии, урути колосистой и других растений.

            Каналы, построенные для улучшения нерестовых миграций рыб, также влияют на состав флоры авандельты. Их берега из намывного грунта через 2-3 года зарастают белоталом, тростником, разнотравьем.

            В 50-е годы ХХ столетия хорошо прослеживаются основные закономерности, определяющие продуктивность зоопланктона и бентоса. По исследованиям Т.Н.Баклановской (1956 г.) обилие зоопланктона зависит от величины вида растения, занимающего 1 м2 поверхности, что определяет разную возможность оседания на нем беспозвоночных животных и откладывания личинок. Подводная часть гладких стеблей рогоза узколистного, а также и чилима, кувшинки с небольшим числом плавающих листьев, гораздо меньше, чем поверхность многолистной элодеи, резух большой и малой, валлиснерии и некоторых рдестов. Если у тростника на 1 м2 акватории приходится 2,6 м2 поверхности стеблей и листьев, то у канареечника – 19 м2. По этой причине чилим и кувшинка незначительно заселяются хирономидами, гаммаридами и другими животными (табл. 3.4).

Таблица 3.4.

Фауна беспозвоночных, населяющих 1 м2 водной растительности дельты Волги

(по Т.Н.Баклановской, 1956)

 

Организмы

Виды растений

 

Элодея

Валлиснерия

Сусак

Ежеголовник

Чилим

Кубышка

Хирономиды

5270

0,080

2500

0,27

8900

1,1

3000

0,7

2200

0,3

175

0,1

Гаммариды

4500

7,9

100

0,72

90

0,75

90

1,0

1

0,02

20

0,06

Моллюски

2000

28,0

215

7,0

330

2,9

120

4,5

10

0,15

230

0,13

Ручейники

170

0,5

120

0,5

300

0,4

260

0,4

-

130

0,2

Олигохеты

2150

0,1

160

0,01

800

0,04

500

0,02

3300

0,2

590

0,05

Прочие организмы

370

1,6

80

0,4

600

1,8

170

1,7

350

0,8

240

1,4

ИТОГО

14460

38,9

3175

8,9

11020

6,99

4140

8,32

5861

1,47

1385

1,94

 

Примечание. В числителе – численность, экз;  в знаменателе – биомасса, г.

 

Гаммариды поселяются главным образом на элодее, реже на резухе малой и рдесте пронзеннолистном и еще реже - на растениях с плавающими листьями. Моллюски заселяют элодею и резуху морскую, но иногда встречаются на рдесте гребенчатом, сусаке, валлиснерии. Ручейники предпочитают подводные части сусака и ежеголовника, олигохеты – чилим, элодею. Хирономид и гаммарид больше всего на харовых водорослях, элодее, меньше их на рдесте, резухах, особенно малочисленны они на растительности с плавающими листьями.

При сравнении видового состава и биомассы зоопланктона непосредственно в зарослях растений и смежной толще воды без растительности установлены следующие различия продуктивности сообществ безпозвоночных. На 1 м3 зарослей рдеста пронзеннолистного приходится 19 форм животных с общей биомассой 61,2 г, на незаросшие участки – 4 формы с биомассой 5 г. В зарослях сусака имеется 15 форм зоопланктона с биомассой 15,2 г/м3, в незаросших участках – 4 формы с биомассой 0,04 г/м3 (Хорошко, 1956).

Таким образом, продуктивность зоопланктона в дельте Волги в значительной мере определяется характером размещения растительных группировок. Наилучшие условия – относительно мелководные участки с хорошо развитой структурой надводной, погруженной и плавающей растительности.

Обратная зависимость наблюдается между водной растительностью дельты и бентосом: на сильно заросших участках биомасса донных организмов очень низка (7,1 г/м2), но по мере рассредоточения растительности она увеличивается (24,2 г/м2). Разнообразие донной фауны беспозвоночных в значительной степени зависит от состава грунтов. Наиболее обилен бентос на песчаных грунтах с большим содержанием растительных остатков, а также на илистых песках с тенденцией к размыву. Значительно меньше его на грунтах, где мало растительных остатков или слабая аккумуляция. Таким образом, оптимальные условия для развития бентоса – небольшая глубина, слабое течение, мягкое илистое дно, почти не заросшее растительностью (Воноков, 1956).

Если еще до конца 30-х годов основными, наиболее кормными и мелководными водоемами являлись временные мелководья надводной дельты (полои), которые и служили для нереста полупроходных рыб, то в 50-е годы районом массового нереста и нагула сазана, леща, красноперки, щуки становится предустьевое пространство дельты.

Водоплавающие птицы. В култучной зоне в 50-е годы увеличивается число гнездящихся лысух и серых гусей. Становится обычной на гнездовании красноносый нырок. В 1958 г. в култучной зоне заповедника гнездится 20 пар лебедей-шипунов, а за его пределами – около 100 пар. В 1951 г. численность пеликанов, гнездящихся на искусственных плотах, достигает 200 пар. В последующие годы из-за интенсивного развития водной растительности пеликаны исчезают из култучной зоны, так как могут успешно вылавливать рыбу только на слабо заросших мелководьях. Зарастающую акваторию при плавании избегает и подросший молодняк.

В авандельте формирование небольших площадей, пригодных для гнездования, происходит только в конце 50-х годов. Здесь становятся обычными лысуха и большая поганка, строящие гнезда плавающего типа в еще разреженных и слабо защищенных от нагонных ветров тростниковых зарослях. Постепенно наиболее сформированные куртинные и ленточно-куртинные заросли тростника заселяют серый гусь и красноносый нырок. Особенно заметно увеличивается численность лебедя-шипуна.

Гнездовья пеликанов в авандельте обнаружены в 1955 г. в 25 км к югу от старых районов: 315 пар кудрявых и 20 пар розовых пеликанов заняли несколько куртин тростника и рогоза среди слабо заросших мелководий, богатых рыбой, соорудив плотные заломы-настилы, и успешно вывели потомство. Однако в следующем году большинство птенцов погибло от нагонных ветров,  и в 1958 г. здесь уже гнездилось только 83 пары кудрявых пеликанов.

Колониально гнездящиеся птицы древесных зарослей. К началу 50-х годов площадь молодых лесов в надводной дельте сокращается. Часть лесных массивов в межрусловых понижениях отмирает, а хорошо сохранившиеся по берегам протоков превращаются в высокоствольные галереи, малоблагоприятные для большинства видов цапель, колпицы, каравайки. Существенно отделяются от надводной дельты и слабо заросшие мелководья – кормовые стации, что также влияет на распределение колоний. Закономерно, что в середине 50-х годов на территории заповедника, особенно на Дамчикском и Обжоровском участках (в наиболее старых районах гнездования), резко сокращается численность большинства видов голенастых, и в первую очередь обитателей кустарникового яруса – молодой белой цапли, каравайки, кваквы. На незаповедной территории появляется более 10 новых колоний, большинство их сосредоточено по-прежнему в надводной дельте.

В авандельте заметно увеличивается численность большой белой и рыжей цапель, строящих гнезда в тростниковых зарослях. За счет появления целого ряда колоний в древесных зарослях островов, которые к этому времени достигают оптимальной стадии развития, возрастает и численность всех других видов голенастых.

Таким образом, изменение условий обитания голенастых птиц способствовало существенному сокращению их численности (более чем на 30 %). Число же баклана в эти годы остается по-прежнему высоким (см. табл. 3.1).

Чайковые птицы. Условия гнездования чаек, особенно в 50-е годы, несколько улучшаются. После раннего половодья в култучной зоне обнажаются незаросшие песчаные косы – хорошие гнездовья для речной и малой крачек. Намывные островки суши после строительства каналов, еще не успевшие покрыться тростником и ивняками, также благоприятствуют образованию колоний этих птиц.

Небольшие колонии белощекой, черной и белокрылой крачек, устраивающих гнезда на наиболее густых сплетениях плавающей растительности или кучках прошлогоднего тростника, становятся обычными в дельте.

Все чаще в авандельте встречаются гнезда серебристой чайки (хохотуньи), занимающей небольшие заломы в тростниковых и рогозовых куртинах. Только черноголовый хохотун, гнездящийся исключительно на открытых островках суши, остается редчайшей птицей дельты Волги. В рассматриваемый период лишь однажды найдено несколько гнезд этой птицы.

 

Зарегулированный сток Волги и продолжающееся падение уровня Каспия (1961-1977 гг.). В период зарегулирования стока Волги общий объем поступающей воды к 1977 г. снизился до 200 км3/год, сток взвешенных наносов остался прежним.

Качественно новый этап в состоянии дельты Волги – образование мозаики надводной и погруженной растительности. Дельта становится крупнейшим в стране очагом размножения водоплавающих птиц.

В надводной дельте еще больше сокращается и без того небольшое число озер-ильмений и площадь 20-ти летних лесов с большой густотой кроны.

В культучной зоне усиливается обмеление, в межень отдельные участки обсыхают. С 1968 г. прирост площадей тростниковых зарослей прекращается, продолжается переход куртинных зарослей в ленточно-куртинные.

В куртинных зарослях 5-6-ти летнего тростника, а также в наиболее мелководных култуках, в результате снижения проточности и обмеления происходит сильное заиливание дна, уменьшается приток биогенных элементов, ухудшается аэрация толщи воды. Все это вызывает деградацию ассоциаций погруженных растений и некоторых видов с плавающими листьями. Господствующее положение занимают чилим, харовые водоросли, сальвиния.

С начала 70-х годов на сообщества дельты стало влиять все возрастающее увеличение посевных площадей риса, возделываемого в ее надводной части. При выращивании этой культуры используется большое количество азотисто-фосфорных удобрений и гербицидов, что вызывает нитрофикацию и интоксикацию водоемов. В результате существенно обеднился состав растительности: начали исчезать валлиснерия, уруть колосистая, резуха морская. Преобладать стали харовые водоросли.

Особенности гидрологии и гидрохимических процессов в водоемах вызывают к середине 70-х годов качественные изменения зарослей и донной фауны беспозвоночных. По мере замедления скорости течения и прогрессирующего заиления дна из состава доминатов биоценозов выпадают реофильные виды ручейников, поденок, двукрылых насекомых, многие виды брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Почти в 2 раза сократилась численность дрейссены и бокоплавов. С другой стороны, возникшие условия оказались благоприятными для развития беспозвоночных лимнофильного комплекса. К концу 70-х годов биомасса бентоса увеличилась на 40-60 % по сравнению с биомассой, наблюдавшейся 10-15 лет назад. В связи с обмелением и усилием зарастания акватории, в бентосе заметно возросло количество олигохет: до300-700 экз/м2, против 70-12 экз/м2 за 50-е годы. Увеличилось также число моллюсков фитофилов. В составе энтомофауны стали преобладать лимнофильные виды хирономид, ручейников, поденок, клопов, стрекоз. Вследствие этого, среднегодовая биомасса авандельты насекомых возросла более чем в 10 раз по сравнению с периодом начала зарегулирования стока.

В авандельте многие участки открытой акватории с подводными лугами валлиснерии, урути, элодеи, рдестов интенсивно зарастают ежеголовником. Вслед за ним расселяются растения с плавающими листьями (нимфейник, сальвиния, кубышка желтая), подавляя ассоциации погруженных видов. Открытая акватория с подводно-луговыми зарослями валлиснерии и рдестов сохраняется в самой южной ее части, перед свалом глубин моря.

В целом на межостровных участках авандельты в межень преобладают глубины от 0,2 до 0,6 м. В период северо-западных сгонных ветров наиболее мелководные участки полностью обсыхают. После схода льда на отдельных участках отмечается замор – гибель рыбы и подводной растительности. Мелководность особенно характерна для 70-х годов – периода минимального стока Волги.

Площадь мозаичных зарослей тростника в авандельте продолжает увеличиваться, особенно к середине 70-х годов, но затем прирост замедляется. Развитие зарослей происходит в основном в пределах занятой ими площади, и по мере их развития они меньше подвергаются воздействию волнобоя и передвигающихся льдов. К 1971 г. значительная площадь куртинных зарослей видоизменяется в ленточно-куртинные. Обедняется состав погруженных растений, усиливается обмеление, ухудшается кислородный режим, снижается запас зоопланктона. Кое-где ленточно-куртинные заросли тростника, примыкающие к островам, из-за недостаточного обводнения превращаются в сплошные крепи. В конце 60- середине 70-х годов надводная растительность здесь достигает максимальных площадей, особенно ежеголовника и лотоса.

Водоплавающие птицы. Экологическая обстановка благоприятствует росту их численности. С учетом гнездовой специализации динамика численности отдельных видов имела следующие особенности.

Лысуха – самый многочисленный вид водоплавающих птиц, достигнувший в 1968 г. максимума численности - 200 тыс. гнездящихся пар, вместе с молодняком около 1 млн. птиц.

В култучной зоне по мере развития куртинных зарослей тростника плотность гнездования вида увеличивается и достигает максимума при переходе зарослей в ленточно-куртинные. Условия, близкие к оптимальным, сохраняются около 10 лет. Затем преобладание тростника над открытой акваторией уменьшало гнездовую емкость угодий. Доминирование же растений с плавающими листьями обедняло состав кормов и затрудняло плавание птиц, особенно неокрепших еще выводков. Все это вызывало снижение плотности гнездования, и к концу 60-х годов в култучной зоне численность гнездящихся лысух существенно снижается (рис. 3.3).

Сходный процесс наблюдается и в угодьях авандельты. Строя плавающие гнезда и не избегая разреженной растительности, лысуха заселяет молодые куртинные заросли тростника и ежеголовника. В формирующихся тростниковых ассоциациях изменение плотности гнездования идет по тем же закономерностям, что и в култучной зоне.

К 1977 г. прирост новых площадей тростниковых зарослей замедляется. Из куртинных они переходят в ленточно-куртинные с проективным покрытием 65-80 %, поэтому суммарная гнездовая емкость угодий несколько снижается. На юге Каспия и в других районах отрицательно влияют на состояние численности лысухи неблагоприятные условия зимовки 1968-1972 гг. Одновременно на состояние популяции вида существенно сказался «пресс» охоты за пределами дельты. В итоге численность лысухи снизилась до 140 тыс. пар, т.е. на 30 % по сравнению с 1968 г (рис. 3.3).

Лебедь-шипун поражает темпами роста численности. Если с 1941 по 1950 гг. число гнездящихся лебедей увеличилось с 10 до 20 пар, с 1951 по 1959 гг. – с 30 до 130 пар, то в 1963 г. в дельте Волги уже гнездилось более 755 пар шипунов, а в 1968 г. – 2750 пар (рис. 3.4).

В култучной зоне увеличение численности вида связано с расширением площадей куртинных зарослей тростника. При их переходе в ленточно-куртинные число гнездящихся здесь шипунов уменьшалось: тростник, завоевавший открытую акваторию ухудшал обзор гнездового участка, мешал подъему на крыло и посадке птиц. В начале лета понижение уровня воды усиливало на акватории, свободной от тростника, обильное произрастание ежеголовника и погруженной растительности.

Одновременно с тростниковыми зарослями лебедь-шипун начинает гнездиться в зарослях ежеголовника авандельты – стациях, мало свойственных виду. Впервые 20 гнезд шипунов в этих зарослях были найдены в 1962 г. В 1966-1967 гг. в таких местообитаниях гнездилось более 100 пар шипунов, а в 1968 г. – 680 пар.

Гнездовая пластичность лебедя-шипуна проявлялась и в другом варианте. Вид заселял куртинные заросли тростника, срезаемые осенними и весенними подвижками льда. Типичной особенностью гнездования шипунов стало размещение гнезд плотными поселениями – колониями. Крупные поселения (до 500 пар) часто занимали сравнительно небольшие площади (400-500 га) тростника или ежеголовника, при этом на отдельных участках в 50-80 га сосредотачивалось до 100 пар птиц.

В 1971-1972 гг. популяция лебедей испытывает депрессию из-за неблагоприятных условий зимовок, но уже в 1973 г. численность вида вновь восстанавливается (рис. 3.4), что объясняется в первую очередь наличием благоприятных мест линьки и летовки неполовозрелых птиц на побережье Каспия к востоку от дельты Волги. В этом районе в летнее время скапливается несколько десятков тысяч неразмножающихся птиц, являющихся своеобразным резервом популяции. Это обстоятельство, а также широкая гнездовая специализация лебедя-шипуна обусловливают интенсивный рост его численности в дельте Волги.

В конце 60-х – начале 70-х годов дельта Волги и лежащие к востоку мелководья Северного Каспия стали крупнейшим очагом размножения лебедей-шипунов в Северной Евразии. В этот период общая численность этих птиц составляла около 50 тыс. особей.

Серый гусь. Численность вида в период 1960-1968 гг. увеличивалась с 8 до11,8 тыс. гнездящихся пар. Серый гусь осваивает только хорошо сформированные тростниковые формации, поэтому в 1967 г. в култучной зоне гнездилось еще 70 % популяции. Максимальная плотность гнездования наступала при переходе куртинных зарослей тростника в ленточно-куртинные и сохранялась на протяжении 2-3-х лет. На более поздних стадиях динамики местообитаний происходили те же отрицательные изменения, что и для лебедя-шипуна. Высокая численность серого гуся в култучной зоне сохраняется до 1968 г., а в последующие годы - неуклонно снижается (рис. 3.5).

В авандельте в начале 60-х годов гнездовья вида возрастают (рис. 3.5). Изменения численности в тростниковых зарослях по мере их динамики сохраняют те же закономерности, что и в култучной зоне. Максимальное число птиц наблюдается на последних стадиях формирования куртинных зарослей и при переходе их в ленточно-куртинные. В целом к 1977 г. общее число гусей, гнездящихся в дельте Волги, меняется незначительно, сохраняясь на уровне 11 тыс. гнездящихся пар.

Кряква. В надводной дельте позднее половодье и снижение затопляемости берегов протоков способствуют массовому наземному гнездованию этого вида. Лишь в 1967 г. здесь намечается некоторое сокращение численности, в результате роста хозяйственной деятельности и улучшения условий гнездования в култучной зоне и авандельте (рис. 3.6). Если в первой половине ХХ века кряква гнездилась на деревьях – в старых гнездах ворон и цапель, то с начала 60-х годов вид начинает заселять хорошо развившиеся тростниковые заросли предустьевого пространства. Сначала кряква появляется в прибрежных тростниках култучной зоны, затем в 7-8-ми летних ленточно-куртинных зарослях, где появлялись крупные «заломы» стеблей. К середине десятилетия вид стал гнездиться в аналогичных угодьях авандельты.

В 1966 г. в тростниковых местообитаниях култучной зоны и авандельты насчитывается более 400 пар крякв, в 1967 г. – 900 пар, в 1968 г. – 1700 пар, в 1973 г. – 2800 пары, в 1977 г. – 2300 пары. В 1976 г. при общей численности в 12 тыс. пар, в надводной дельте (в исконных местах гнездования) и в предустьевом пространстве гнездилось равное количество крякв.

Красноносый нырок. Интенсивный рост популяции этого вида (1968 г. – 4000 пар, 1972 г. – 8000 пар) тесно связан с развитием мозаичных зарослей тростника. Нырок, строя более открытые гнезда на менее прочных основаниях и слабо защищенные сверху стеблями тростника, начинает раньше, чем кряква заселять куртинные заросли 5-6-ти летнего тростника. При их переходе в ленточно-куртинные плотность гнездования этой птицы становится максимальной. Вплоть до 1972 г. численность красноносого нырка в култучной зоне достаточно высока, что свидетельствует об экологически оптимальных условиях среды (рис. 3.7).

В авандельте этот вид заметно увеличивает численность с 1965 г., заселяя куртинные заросли последней стадии развития. Птицы осваивают также берега каналов и прибрежные заросли тростники осушных островов.

С 1973 г. численность красноносого нырка в дельте Волге резко падает и сохраняет тенденцию к снижению весь последующий период (1977 г. – 3000 пар). Причины этого процесса не связаны с ходом природных процессов в дельте, их следует искать за  ее пределами, возможно это следствие выселения на обводнившиеся водоемы сопредельных территорий.

Кудрявый пеликан. В Астраханском заповеднике в 1962-1968 гг. гнездилось от 10 до 56 пар этих птиц, однако выживаемость птенцов была невелика. С 1966 г. гнездовья пеликанов появились и за пределами заповедной территории. В 1966-1967 гг. гнездовья были сосредоточены в западной части дельты – в куртинных и ленточно-куртинных зарослях тростника, где 18 пар пеликанов успешно выводили птенцов. В 1968 г. здесь гнездилось 76 пар пеликанов, а в 1971 г. – 20 пар. В 1972 г. в западной части дельты загнездилось 75 пар. Колония в 17 гнезд появилась в центральной части дельты в районе Беленского канала, однако все кладки были разрушены сильными нагонными ветрами с моря. В 1973 г. колония кудрявых пеликанов в 60 пар существовала только в западной части дельты. Максимальное число птиц наблюдалось в 1974 г.: в восточной части дельты – 80 пар, в западной – 56 пар. Гибель кладок превысила 40 %. В 1975 г. численность птиц сократилась до 28 пар, а в 1977 г. возросла до 60 пар.

Таким образом, куртинные и ленточно-куртинные заросли тростника с относительно не крупными заломами оказались малоблагоприятными стациями для гнездования пеликанов. Птицы не заселяли и густые участки тростников, так как вблизи их отсутствовали не заросшие зеркала воды. Для успешного же гнездования пеликанов необходимо сочетание мощных зарослей тростника (или субстрата другого типа, например островков из земли) и открытых участков акватории – выводковых стаций.

Колониально гнездящиеся птицы древесных зарослей. Сокращение площади лесов 10-20-ти летнего возраста в надводной дельте ухудшило условия гнездования этой группы птиц. В 60-е годы из заповедника происходит массовое выселение большого баклана. Одновременно колонии этого вида появляются на незаповедной территории.

В начале 60-х годов гнездовья голенастых в надводной дельте многочисленны и многообразны по видовому составу. Однако уже к середине десятилетия, по мере уменьшения ветвистости древостоя, во многих колониях число обитателей кустарникового яруса заметно сокращается, а в последующим становится совсем низким. Особенно снизилась численность малой белой цапли, колпицы, каравайки (см. табл. 3.3). В 1968 г. в заповеднике в лесных колониях гнездится 2,6 тыс. пар голенастых, в остальной надводной части дельты – около 8 тыс. пар. В лесных колониях авандельты, где сохранились средневозрастные древостои с густой кроной (7 колоний) численность голенастых птиц претерпела небольшие изменения (в 1968 г. - 7 тыс. пар). Здесь было значительно больше, чем в надводной дельте квакв, караваек, колпиц, малых белых цапель.

Благоприятно складывалась обстановка с большой белой цаплей. Этот вид, поселяясь в ленточно-куртинных и куртинных зарослях тростника авандельты, интенсивно наращивает численность. В 1968 г. в авандельте насчитывается 8 колоний (с общей численностью в 6 тыс. пар).

Общее число голенастых в 1968 г. по сравнению с предыдущим периодом остается неизменным, но соотношение видов меняется. Еще больше уменьшилось число малой белой цапли, колпицы, каравайки, кваквы. Наоборот, количество большой белой цапли возросло и стало возможным говорить о полном восстановлении этого вида после катастрофического снижения его численности, произошедшего на границе XIX и ХХ столетий. К 1973 г. положение с обитателями кустарникового яруса несколько улучшается.

Благоприятно складывалась экологическая обстановка для большого баклана. Значительные площади высокоствольной ветлы, обеспечивающей хорошие условия для гнездования этого вида, способствуют бурному росту его численности. В 1966-1975 гг. из колоний бакланов ежегодно изымается 20-40 тыс. молодняка. Несмотря на такие меры регулирования, популяция большого баклана в дельте продолжает процветать (см. табл. 3.3).

К концу 70-х годов в древесных зарослях отдельные колонии голенастых и бакланов существовали 25-30 лет. Нередко этот срок сокращался из-за пожаров, рубок леса, а также преследования птиц в период промысла баклана. Из-за названного фактора колонии бакланов часто меняли местоположение через 1-3 года.

Чайковые птицы. В рассматриваемый период динамика численности чайковых птиц сохраняет тенденции, наметившиеся в 50-е годы. Прогрессирующее зарастание акватории авандельты способствует процветанию белощекой и белокрылой крачек. Численность серебристой чайки, гнездящейся в тростниковых зарослях, по-прежнему не высока. На протяжении всех лет наблюдений поселения этого вида редко превышают 3-8 пар, лишь изредка возрастая до 20 пар. Общая численность гнездящихся серебристых чаек составляет 200-300 пар.

Строительство новых каналов, в результате чего появляются островки суши, благоприятствует росту численности речной крачки, иногда здесь возникают колонии других видов. Так, в 1963 г. на одном из не заросших островков Иголкинского канала загнездились черноголовые хохотуны (около 100 пар) и такое же количество серебристых чаек. На следующий год островок зарос белоталом и колония исчезла. В 1968 г. на аналогичном островке Бардыненского канала поселилось 30 пар черноголовых хохотунов и 40 пар серебристых чаек. Эта колония существовала и в последующие годы, но по мере зарастания островка тростником и белоталом постепенно деградировала и в 1973 г. исчезла. Колонии речных крачек и даже морских голубков часто возникали в конце 60-х - первой половине 70-х годов при строительстве Обжоровского канала.

Период начала увеличения стока Волги и повышения уровня Каспия (1978-1987 гг.). Начало прохладно-влажной фазы климата векового масштаба сказалось на стоке Волги, он возрос в среднем до 300 км3/год. К 1987 г. уровень Каспия повысился на 1,3 м. Наиболее заметные изменения произошли в предустьевом пространстве дельты.

В начальный период подъема уровня моря, в условиях улучшенной обводненности угодий, численность водоплавающих птиц на гнездовании оставалась высокой.

В култучной зоне к 1985-1987 гг. меженные глубины превысили 1-1,3 м. несколько увеличилась площадь куртинных и ленточно-куртинных зарослей тростника. Более разреженными стали заросли ежеголовника, так как основная часть периода вегетации этих растений – с середины мая (начало половодья) до середины июня – проходит при больших глубинах. На ряде участков в разгар лета из-за вымокания наблюдается отмирание ежеголовника. Резко деградируют ассоциации чилима и сальвинии. Разнообразнее становится состав погруженной растительности, представленный рдестами, резухами, валлиснерией, урутью и т.д. Соответственно уменьшаются площади, занятые харовыми водорослями.

В авандельте меженные глубины на межостровных пространствах увеличиваются до 1,2 – 1,6 м, что вызывает частичное исчезновение ранее обширных зарослей ежеголовника и полное исчезновение сусака зонтичного. Богаче становится состав погруженной растительности и растений с плавающими листьями. Многократно увеличиваются заросли лотоса.

Площади мозаичных зарослей тростника продолжают увеличиваться, но их переход из куртинного типа в ленточно-куртинный замедляется.

Водоплавающие птицы. Начало обводнения дельты Волги благоприятно проявляется на водоплавающих птицах, определяя следующие тенденции изменения численности у отдельных видов.

Лысуха. На протяжении большей части периода (с 1978 по 1984 гг.) численность вида составляет 180-200 тыс. пар, т.е. достигает максимума 1968 г. К 1987 г. их число уже сокращается до 120 тыс. пар (рис. 3.3).

Лебедь-шипун. В первой половине 80-х годов численность вида на гнездовании в дельте Волги с 3,5 тыс. пар возросла до – 5,5-6,0 тыс. пар.* Периодически имели место периоды резкого сокращения численности после суровых зим, сопровождавшихся гибелью зимующих птиц (Кривенко, Кривоносов, 1987). Особенно тяжелые условия зимовки были в 1984-1985 гг. (весной 1985 г. численность вида на гнездовании сократилась на 35%).

___________________

* В отличие от полученных нами цифр численности в 5,5-6,0 тыс. пар Г.М.Русанов оценил численность вида в этот же период в 9,0-13,0 тыс. пар (Русанов, Кривоносов, 1990). Ставя на первое место выявление тенденции динамики численности, а не абсолютные цифры запаса, на соответствующем графике (рис. 3.4) цифры численности лебедя за 1980-1997 гг., полученные Г.М.Русановым, уменьшены в два раза.

Численность кудрявого пеликана стабилизируется: в 1980 г. гнездится 145 пар, в 1985 г. – 212 пар, в 1987 г. – 138 пар (Гаврилов, 2002).

Серый гусь. Большую часть периода число гнездящихся гусей растет в 1978 г. – 10,0 тыс. пар, 1983 г. – 14,0 тыс. пар и лишь в конце периода сокращается в 1987 г. – 8,0 тыс. пар (рис. 3.5).

Кряква. Численность вида в начале обводнения сохраняется на высоком уровне, но к концу периода с 11,0 тыс. пар сокращается до 5,0 тыс. пар.

Красноносый нырок. Численность вида сохраняется на уровне конца предыдущего периода, т.е. на уровне ниже среднего - порядка 3,0 тыс. пар. Наиболее депрессивное состояние красноносого нырка и кряквы отчасти объясняется уменьшением густоты тростниковых зарослей, лишивших птиц удобных мест для гнездования. Кроме того, на побережьях Каспия и водоемах Прикаспийской низменности появились наиболее пригодные участки для гнездования, куда вероятно переместилось на гнездование часть этих птиц.

Колониально гнездящиеся птицы древесных зарослей. В период начала подъема уровня Каспия общее состояние голенастых птиц благополучно. По учетам Н.Н.Гаврилова и Г.А.Кривоносова у большинства видов численность стабильна, а у большой белой цапли даже несколько возрастает. Сокращение численности прослеживается только у желтой цапли и особенно у колпицы. В результате ежегодного регулирования численности уменьшается популяция большого баклана (табл. 3.3). В небольшом количестве, но регулярно стал гнездится в дельте Волги малый баклан (до 21 пары).

Чайковые птицы. Существенных изменений в состоянии численности этой группы птиц не произошло. Из-за уменьшения зарастаемости акватории несколько сократилось число гнездящихся белощеких и белокрылых крачек.

 

Период максимального стока Волги и уровня Каспия (1988-1998 гг.) и начало снижения обводнения (1999-2004 гг.). В конце восьмидесятых и начале девяностых годов меженные уровни воды в предустьевом пространстве повсеместно превысили 1 м. Во время половодий они достигали 1,8 м и более. Значительно возросла амплитуда колебаний уровней воды от сгонно-нагонных ветров.

Водоплавающие птицы. Для гнездящихся водоплавающих птиц создавшаяся природная ситуация стала «пороговой», при которой угодья из-за разряженности зарослей и волнобоя стали резко утрачивать гнездопригодные свойства. В этих условиях продолжал относительно успешно гнездиться лишь лебедь-шипун, численность же других видов птиц - серого гуся, красноносого нырка, кряквы, лысухи, камышницы быстро сокращалась.

К середине девяностых годов глубины в половодье приблизились к 2 м и обширные угодья авандельты в значительной мере потеряли значение района массового размножения водоплавающих птиц. При этом такие лучшие в недавнем прошлом места гнездования, как куртинные и ленточно-куртинные тростниковые заросли, общая площадь которых составляла в середине восьмидесятых годов более 140 тыс. га, почти полностью потеряли для гнездящихся птиц свое значение, так как подвергались сильному разрушительному воздействию нагонных ветров и волнобоя. Во время ледовых подвижек прочные стебли тростника и рогоза отрывались от грунта и даже выдергивались с корневищами, что приводило к быстрому изреживанию их зарослей. Наблюдения в этот период показали, что лебеди-шипуны и очень редко другие виды водоплавающих птиц продолжали гнездиться там, где вырванный или примятый льдом прошлогодний тростник не уносился ветром и течением, а образовывал на поверхности воды своеобразный твердый субстрат, пригодный для устройства гнезд. Огромное количество вырванного льдом тростника уносилось в море, а также набивалось ветром и волнами в периферийные участки сплошных тростниково-рогозовых зарослей островов, образуя прочные сплавины большой протяженности. В результате бактериального разложения отмершей растительности у сплавин создавались обширные участки газового заражения грунтов и воды, негативно влияя на гидрохимическое состояние водоемов.

В 90-е годы, особенно во второй половине, на численности гнездящихся водоплавающих птиц негативно сказался резко возросший масштаб весеннее-летнего вылова рыбы (Русанов, 1997).

В рассматриваемый период основным районом гнездования водоплавающих птиц стали служить култучная зона и северные участки авандельты (ее островная часть). Наземные учеты и авиаобследования угодий показали некоторое увеличение численности водоплавающих птиц на гнездовании в тростниковом поясе надводной части дельты и в сельскохозяйственных угодьях. Однако эти угодья не компенсировали резкого снижения емкости ценнейших и обширных гнездовых местообитаний авандельты. Общая численность водоплавающих птиц на гнездовании к середине 90-х сократилась в 3-4 раза (по сравнению с серединой восьмидесятых годов).

В 1996 и 1997 гг. ситуация вновь несколько изменилась в благоприятную сторону. В частности 1996 г. характеризовался маловодностью из-за очень слабого половодья. В рассматриваемые годы среднегодовой уровень Каспия существенно понизился до абсолютной отметки минус 26,6 м. Условия для гнездования водоплавающих птиц в авандельте с 1996 г. стали более благоприятными, чем в первой половине девяностых годов.

Итоговые изменения численности гнездящихся водоплавающих птиц на конец периода трансгрессии Каспия, т.е. на 1996-1998 гг. оказались следующими.

Лысуха. Наблюдается быстрое снижение численности вида (рис. 3.3), которое началось со второй половине восьмидесятых годов, когда глубины в авандельте достигли 1 м, возрастая в половодье до 1,5 м и более. В 1994-1997 гг. численность лысух в дельте Волги снизилась до 70-80 тыс. пар. В  Западном Ильменно-Бугровом районе она была также низкой.

Лебедь-шипун. Во второй половине восьмидесятых годов темпы прироста популяции вида снизились, а в девяностых годах, когда глубины в авандельте почти повсеместно стали достигать 1,5 м и более, началось быстрое сокращение численности. К 1995 г. численность лебедя-шипуна на гнездовании сократилась до 6,0 тыс. пар. Неблагоприятные погодные условия отдельных лет (например, раннее и сильное похолодание осенью 1993г.), вызывали гибель большого числа птиц,  усиливая депрессию популяции (Русанов, 1997). Следует отметить, что в условиях изменяющегося гидрологического режима водоемов лебедь-шипун - наиболее экологически пластичный вид. Так,  при наметившейся стабилизации уровня Каспия в 1997 г. вновь проявилась тенденция роста численности лебедей на гнездовании.

Численность гнездящихся лебедей-шипунов к 1995 г. оценена в 3,0 тыс. пар. (рис. 3.4), значительная часть птиц гнездилась в сплошных тростниково-рогозовых массивах, где гасились волны. В прилегающем к дельте Волги с запада Ильменно-бугровом районе численность лебедя в рассматриваемые годы проявила тенденцию к росту и составила:  в 1982 г. - 1170 пар, в 1985 г. - 1700, 1987 г. - 1100, 1997 г. - 2800 пар. Таким образом, современная численность лебедей-шипунов на гнездовании в этот период составляет в дельте Волги и Западном Ильменно-бугровом районе не менее 5,8 тыс. пар.

Серый гусь.  Спад численности вида начался с 1984 г. и эта тенденция сохранялась в последующие годы почти неуклонной (рис. 3.5). В итоге количество гусей на гнездовании снизилось от максимума 1982-1983 гг. в 14,0 тыс. пар до 3,1-5,0 тыс. пар (Русанов, 1997).

Противоположная тенденция в динамике численности серых гусей наблюдается в Западном Ильменно-бугровом районе, где их количество выросла до 3,8 тыс. пар. Вероятная причина роста связана с перераспределением гнездящихся птиц сюда из дельты Волги, где условия для гнездования ухудшились.

Кряква. Численность кряквы по годам колебалась меньше, чем у других видов водоплавающих птиц мягко кореллируя с изменениями местных условий. В целом,  прослеживается некоторая тенденция снижения поголовья вида. Современная численность гнездящихся в дельте Волги крякв составляет 8-9 тыс. пар, а в западном Ильменно-Бугровом районе - 10 тыс. пар.

Красноносый нырок. В годы максимума обводнения (1990-1997 гг.) численность вида неуклонно сокращалась, снизившись до 1,8 тыс. пар. В противоположность сказанному в Западном Ильменно-Бугровом районе численность красноносого нырка возросла до 4,6 тыс. пар.

Кудрявый пеликан. В годы высокого обводнения численность этого вида несколько сократилась. Колонии кудрявого пеликана – 2-3 колонии – известны только в западной части дельты, с общей численностью от 60 до 119 гнезд (Гаврилов, 2002).

Колониально гнездящиеся птицы. По обобщению Н.Н.Гаврилова (2002, лично представленные данные) с начала 90-х годов дальнейшее увеличение обводненности существенно ухудшает условия обитания птиц. В надводной дельте лесные местообитания достигают еще более поздних стадий сукцессий. Снижение ветвистости крон деревьев, как и раньше свойственное этой возрастной стадии древостоя существенно снижает гнездовую емкость района. Лесные массивы надводной дельты и култучной зоны сильно страдают от пожаров.

В авандельте сильное подтопление древостоя на островах вызывает во многих местах его вымокание и деградацию. В куртинных и ленточно-куртинных зарослях тростника большие глубины резко ухудшают их кормовые и защитные свойства, в результате чего они становятся малопригодными для гнездования. В ряде случаев ленточно-куртинные заросли тростника, в ходе сукцессий, превращаются в сплошные крепи, создавая возможность для формирования колониальных поселений птиц.

В 1996-2002 гг. наметившиеся отрицательные изменения в состоянии местообитаний проявились в еще большей степени, определив следующие тенденции в распределении и численности колониально гнездящихся птиц. В авандельте из деградирующих лесных местообитаний исчезают поселения голенастых и ибисовых птиц. В этих ранее многовидовых колониях остается лишь часть большого баклана. Колонии цапель, колпицы и каравайки переселяются в тростниковые заросли авандельты и култучной зоны, в наиболее густые их участки. В надводной дельте, где еще сохранились участки средневозрастных ивняков, сохраняются как и ранее многовидовые колонии – цапель, ибисов, большого баклана.

В результате общего ухудшения гнездовых и кормовых условий численность голенастых птиц на гнездовании в 90-е годы становится самой низкой за 60-ти летний период наблюдений – 5,8-6 тыс. пар. Особенно низкой становится численность колпицы и каравайки.

В 2002-2005 гг., по мере развития явной тенденции уменьшения обводненности, численность голенастых птиц на гнездовании заметно увеличивается и колеблется в разные годы от 10 до 15,7 тыс. пар (табл. 3.3). Рост численности наиболее заметен у большой и малой белых цапель. Устойчивое снижение численности характерно для колпицы и каравайки.

В годы максимального обводнения низкой оставалась и численность рыжей цапли, вида образующего в тростниковых зарослях одновидовые небольшие колонии. В 2001-2004 гг. в дельте Волги гнездилось 0,7-0,9 тыс. пар этих птиц (Гаврилов, в печати).

На фоне высокой обводненности иная картина складывается с бакланами. У большого баклана численность по прежнему сохраняет тенденцию к росту и чаще всего превышает 30 тыс. гнездящихся пар, достигая в отдельные годы 36-38 тыс. пар. В 1996 и 2000 гг. в дельте Волги производится отстрел слетков птенцов в количестве 20 тыс. птиц в год, что мало влияет на состояние вида.

С середины 90-х годов отчетливо увеличивается численность малого баклана. Первая крупная колония вида в несколько сотен пар найдена нами, совместно с охотоведом А.Г.Бочарниковым в 1999 г. в центральной авандельте в смешанной колонии с голенастыми птицами в тростниковых зарослях, с включениями ивняков. В последние годы малый баклан все чаще строит гнезда в тростниках, образуя смешанные колонии с большой белой цаплей, кваквой, каравайкой. В одной из таких колоний в 2001 г. насчитывалось 1500 гнезд малых бакланов. В целом численность вида подвержена резким колебаниям по годам (Гаврилов, 2002).

В настоящее время в древесных колониях гнездятся только большие бакланы, 50% серых цапель, 30% караваек, квакв и малых белых цапель. В тростниковых местообитаниях гнездится 100% больших белых цапель, желтых цапель, колпиц и малых бакланов, 70% квакв, караваек и малых белых цапель (Гаврилов, в печати).

Чайковые птицы. Численность серебристой чайки проявляет слабую тенденцию роста: в 2002-2003 гг. – 750 пар, зарегистрировано гнездование озерной чайки – 300 пар, речной крачки – 50 пар (Гаврилов, в печати).

 

Общие закономерности динамики биогеоценозов дельты Волги

 

            Проведенная реконструкция особенностей динамики биогеоценозов дельты Волги позволяет выявить ряд важных моментов их развития.

Гидрологические циклы и пространственная этапность формирования дельтовых жизненных арен. Многовековая и внутривековая изменчивость обводнения дельты Волги обусловливает последовательную смену ее жизненных арен и существенные изменения в состоянии птиц водной среды. Так в прохладно-влажную климатическую эпоху XIV – начала XIX вв. вследствие повышенного стока Волги жизненные арены и богатейшие орнитокомплексы дельты Волги были максимально представлены в надводной ее части.

            К концу XIX – началу ХХ вв., по мере развития тепло-сухой климатической эпохи и сокращения стока Волги, водно-болотные местообитания в надводной дельте многократно сокращаются, вызывая, наряду с возросшей хозяйственной деятельностью, депрессию численности птиц.

            В 30-е годы ХХ века развитие вековой тепло-сухой фазы климата (на фоне многовековой тепло-сухой эпохи) приводит к резкому сокращению стока Волги и падению уровня Каспия. В результате этого обширные пресноводные мелководья образуются в приморском - предустьевом пространстве дельты (авандельте), где постепенно формируются богатейшие водно-болотные угодья. По этой причине численность водоплавающих птиц в 60-80 гг. ХХ в. в дельте Волги многократно возрастает.

            В конце ХХ в., в противоположность предыдущему периоду на фоне развития вековой прохладно-влажной фазы климата, вызвавшей подъем уровня Каспия на 2,3 м и повышенную обводненность дельты Волги, районы гнездования смещаются к северу в култучную зону и островную часть авандельты, а численность гнездящихся здесь водоплавающих птиц существенно сокращается (Кривенко, 1991; Русанов, 1997).

Первичные цепи формирования дельтовых экосистем. В дельте Волги исходным началом в формировании первичной продукции водоемов является количество и состав биогенных элементов - соединений азота, фосфора и углерода, поступающих со стоком Волги. В то же время биогенные элементы, чтобы стать пищей для фитопланктона и высших растений должны быть разложены на более простые соединения. Такие процессы разложения происходят с помощью микроорганизмов при благоприятном кислородном режиме водоема (Горбунов, 1957). В свою очередь благоприятный кислородный режим возможен только при хорошей проточности и невысокой степени загрязнения водоема. Более того, благоприятная питательная среда для фитопланктона – основы питания зоопланктона и бентоса, а также высших растений зависит не только от состава и объема биогенного стока, но и от благоприятного кислородного режима и количества загрязняющих веществ.

Для развития зоопланктона и бентоса большое значение имеет также видовой состав и обилие погруженных растений и растений с плавающими листьями. Чем разнообразнее состав и структура зарастания этих растений, тем богаче в их зарослях сообщества свободно плавающих и перефитонных форм зоопланктона (Баклановская, 1956).

Обратная зависимость наблюдается между биомассой растительности и бентоса. Высокая продуктивность бентоса в дельте Волги отмечается  на слабо заросших грунтах, с небольшим количество растительных остатков и слабой аккумуляцией (Воноков, 1956; Косова, 1958).

Ухудшение кислородного режима, уменьшение притока биогенных элементов и повышенное загрязнение водоемов приводит к доминированию моновидовых или обедненных растительных группировок и следовательно к снижению продуктивности зоопланктона и бентоса, птиц и рыб.

Сукцессии местообитаний как направленный и последовательный процесс. Развитие любого местообитания дельты Волги происходит по неизменной схеме: возникновение условий обитания (для отдельных видов или групп видов животных), формирование оптимальных условий и их ухудшение. Наиболее показателен процесс динамики тростникового биогеоценоза. С момента возникновения мелководий дельты здесь появляются пятна плавающей и погруженной растительности, ежеголовника. Затем возникают отдельные куртины тростника, которые через 1-2 года становятся достаточно густыми и многочисленными. Ослабляя волнобой, а в некоторых случаях замедляя излишне быстрое течение, тростниковые заросли улучшают условия произрастания погруженной и плавающей растительности. Этому способствую формирующиеся по соседству с тростниковыми куртинами заросли ежеголовника.

Обилие погруженной растительности благоприятно сказывается на развитии водных  беспозвоночных - зоопланктонов. Одни формы этой группы гидробионтов поселяются на скрытых под водой частях растений, другие прекрасно чувствуют себя в непрекрепленном состоянии в толще воды среди подводных зарослей.

На свободных от растительности или слабо заросших участках дна, где уже постепенно накапливаются мягкие илистые отложения, образуются донные формы гидробионтов – бентос.

Обильный сток воды приносит в заросли большое количество биогенных элементов, а хорошая проточность акватории обеспечивает их разложение на более простые соединения, пригодные для питания растений, зоопланктона, бентоса.

Биогенные элементы служат источником питания для высшей растительности, а также для бактерий и одноклеточных водорослей, которые, в свою очередь, являются кормом для многих форм зоопланктона.

На рассматриваемой стадии динамики водоема обилие животных и растительных кормов создает благоприятные условия для нереста и нагула рыб: сазана, леща, красноперки, окуня, щуки и др. В этот же период появляются и гнездящиеся водоплавающие птицы: лысуха, чомга, лебедь-шипун, строящие плавучие гнезда (рис. 3.8). Водоемы с формирующимися куртинными зарослями тростника становятся, кроме того, местами кормежки многих видов голенастых птиц. Цапли находят здесь множество молоди рыб, колпицы и каравайки кормятся на мелководье зоопланктоном и бентосом.

Тростниковые заросли на 5-6-ом году жизни достигают большой густоты и равномерно покрывают 40-50 % акватории, тогда в угодьях поселяются серый гусь, красноносая чернеть, а иногда и большая белая цапля. Эти виды представляют собой экологическую группу, строящую гнезда на заломах тростника. В это же время заметно увеличивается численность лысухи, лебедя-шипуна, чомги (рис. 3.8).

На 7-8-м году развития природного комплекса, при переходе куртинного типа тростниковых зарослей в ленточно-куртинный, в наиболее крупных заломах тростника поселяется кряква, а численность всех других видов приближается к максимальной. На этой стадии, особенно спустя 1-2 года, приходят существенные изменения в ряде элементов природного комплекса. Доминирование растений с плавающими листьями над погруженными приводит к деградации сложных и многовидовых структур последних, а вместе с ними обедняется населяющая их фауна беспозвоночных. Исчезновение слабо заросших участков дна обусловливает снижение запаса донных форм гидробионтов.

Одновременно с начинающейся деградацией многовидовых формаций погруженных растений, зоопланктона, бентоса и, наоборот, при господствующем положении растений с плавающими листьями, харовых водорослей и тростника происходят изменения в гидрохимических и гидробиологических процессах. Повышенное зарастание водоема уменьшает приток извне биогенных элементов, а накопление и гниение растительных остатков ухудшает кислородный режим. В свою очередь, недостаток кислорода замедляет процесс разложение микроорганизмами биогенных элементов на более простые соединения, ухудшая тем самым питание высшей растительности и фитопланктона. С этого периода и, особенно, на более поздних стадиях развития биогеоценоза постепенно идет по нисходящей биологическая продуктивность во всех звеньях сложной и многоступенчатой пирамиды дельтовых экосистем. К 20-25-ти летнему возрасту существования сообщества водоплавающих птиц, для которых необходимы мозаичные заросли, остается лишь небольшое количество лысухи да единично – красноносый нырок и кряква (рис. 3.8).

Общность законов направленных изменений и развитии дельтовых биогеоценозов подтверждается также динамикой населения колониально гнездящихся птиц в ивовых лесных насаждениях. По мере развития ивняков с господством в них ветлы и белотала, создающих богатую и сложную структуру ветвистости, становятся благоприятными условиями гнездования сначала для отдельных, а затем и для всех видов, населяющих колонию: цапель, колпицы, каравайки, баклана. Когда же структура ветвистости древостоя упрощается, а гнездовая деятельность угнетает развитие ивняков, колонии постепенно беднеют, а затем полностью исчезают (рис. 3.9).

Таким образом, динамика дельтовых биогеоценозов и в том числе сообществ водоплавающих и околоводных птиц происходит по ярко выраженной схеме направленных и последовательных изменений. В этапах этих изменений наиболее краток период оптимальных условий и максимального богатства видового разнообразия орнитокомплексов. Наиболее длительна во времени стадия динамики с пониженной жизненной емкостью и низкой биологической продуктивностью. Выход из этого своеобразного «экологического тупика» осуществляется за счет поступательного развития дельтовой равнины, т.е. непрерывного опреснения морских мелководий и выноса речного аллювия.

Периоды экологического оптимума отдельных видов птиц. Продолжительность времени высокой численности у отдельных видов водоплавающих и колониально околоводных птиц различны. Расценивая время высокой численности как период экологического оптимума, очевидно, что самый продолжительный он у лысухи – 12-15 лет, наиболее кратковременный у серого гуся – 5-6 лет. Среди колониально гнездящихся птиц древесных зарослей наиболее продолжительны благоприятные условия для большого баклана и серой цапли (13-17 лет), а наиболее кратковременны – для колпицы и каравайки (6-8 лет). В соответствии с этим, как правило, численность видов с более длительным периодом оптимума наиболее устойчива, виды же с коротким временем оптимума более уязвимы к состоянию среды и их численность чаще подвержена резким падениям.

Различия в сроках продолжительности и наступления периода экологического оптимума у отдельных видов определяют и специфичность типов динамики численности каждого вида.

            Разнофазность динамики дельтовых биогеоценозов. Поэтапное и последовательное во времени формирование водно-болотных угодий в култучной зоне (1930-1940 гг.), в островной зоне авандельты (1950-1965 гг.) и в собственно авандельте (1966-1977 гг.) и прохождение ими направленных изменений – от стадии формирования условий (через оптимум) – до стадии затухания, определяют разнофазную или асинхронную динамику численности гнездящихся водоплавающих птиц. Сначала численность птиц на гнездовании увеличивается (а впоследствии – сокращается) в култучной зоне, затем – в островной части авандельты, затем в самых молодых, позднее сформированных участках авандельты.

            Таким образом, по мере того как возрастающие площади тростниковых зарослей култучной зоны привлекали все большее и большее число гнездящихся водоплавающих птиц, в авандельте, в ее островной зоне уже зарождались новые заросли тростника и другой растительности. Едва же в угодьях култучной зоны наметилось ухудшение условий гнездования, вследствие направленной динамики растительности, тростниковые заросли авандельты становились гнездовыми стациями птиц. Тем временем в более южных частях авандельты формировались новые гнездовые стации.

            Аналогичный процесс наблюдался и с колониальными гнездовьями голенастых птиц и бакланов. Сначала условия для их гнездования были оптимальными в надводной дельте, потом, когда лесные массивы здесь миновали оптимальную стадию развития, более привлекательными стали молодые ивняки островов авандельты. Сюда и перемещались колонии птиц. Таким образом, в зависимости от возраста отдельных участков дельты, «омоложение» которых идет с севера на юг, местообитания птиц находились одновременно в различных стадиях развития. Такое разнофазное состояние обеспечивало не только стабильность популяции, но и чаще всего рост численности многих видов птиц.

            Многоступенчатый характер взаимосвязи гидрометеорологических циклов и численности птиц. Циклически меняющийся гидрологический режим дельты Волги является своеобразным пусковым механизмом сукцессионных процессов ее экосистем. Как показано на примере сукцессий тростниковых зарослей (рис. 3.8) период формирования оптимальных условий здесь для различных видов птиц наступает по истечению ряда лет. Более того, период оптимума у отдельных видов птиц наблюдается на разных стадиях многолетней динамики тростниковых зарослей и различен по продолжительности.

            Еще более сложный и многоступенчатый характер взаимосвязей прослеживается в экосистемах, формирующих условия гнездования колониально гнездящихся птиц - цапель, ибисовых, большого баклана. Так резкое падение уровня Каспия в 30-е годы ХХ века повлекло за собой образование в дельте Волги новых участков суши (песчаных кос), на которых в 40-е годы сформировалась древесно-кустарниковая растительность. Лишь в 60-е годы эти древостои достигли оптимального развития как гнездовые биотопы для колониально гнездящихся птиц, определив лишь через 20 лет высокую численность рассматриваемой группы птиц (Кривенко, 1972, 1991).

 

Солоноводные экосистемы долины Восточного Маныча

 

В Манычском гидрогеологическом районе модельными участками по изучению динамики численности водоплавающих и околоводных птиц послужили ряд разнообразных водоемов.

Озеро Маныч-Гудило – глубоководный (до 5-7 м) соленый водоем с минерализацией от 10-15 до 17-30 г/л, площадью 45 тыс. га. Характерный элемент ландшафта – острова от 0,1 до 45 га, высотой редко превышающей 1,3 м.

Восточные отроги Маныча – водоем с глубиной 1,5 – 2,2 м и минерализацией воды от 6-9 до 12-20 г/л. Многочисленны небольшие острова. Общая площадь 3,5 тыс. га.

Чограйское водохранилище – пресный водоем с глубинами до 10 м и площадью 16,5 тыс. га. Создано в 1968 г.

В настоящее время, несмотря на существование модельных водоемов в системе оросительно-обводнительного комплекса, их гидрологический режим отражает общее состояние обводненности в Предкавказье, изменяясь синхронно с направлением той или иной гидроклиматической тенденции.

Для фауны гидробионтов и растительности солоновато-водных водоемов долины Маныча характерны следующие черты. Составу фитопланктона свойственно большое разнообразие – более 180 видов. Доминирующей группой как по численности (до 3802000 клеток на 1 м3), так и по биомассе (до 7119 мг/м3) являются сине-зеленые водоросли. В небольшом количестве встречаются протококковые и эвгленовые.

Хорошая циркуляция, прогреваемость, а также повышенная минерализация воды благоприятствуют развитию зоопланктона, в составе которого насчитывается 53 вида: кладоцер – 12, копепод – 13, ротаториа – 20, простейших – 8. В целом по численности преобладают веслоногие рачки, по биомассе – ветвистоусые. В период максимальной продуктивности численность достигает 15-30 тыс. экз./м3, а иногда и 200 тыс. экз./м3.

В составе донных сообществ гидробионтов насчитывается более 80 видов и форм, господствующей группой являются личинки хирономид (до 46 %). Средние показатели биомассы колеблются от 2 дл 5,6 г/м2 (Круглова, 1972).

Надводная растительность (заросли тростника) характерна только для Чограйского водохранилища. На оз.Маныч-Гудило и его восточных отрогах небольшие участки тростника появляются в периоды невысокой минерализации воды, как это наблюдалось в начале 60-х годов. В это время погруженная растительность на водоемах была представлена обширными зарослями рдестов, вашелии, заннихелии, рупии. При более высокой солености воды (70-е годы) заросли тростника практически отсутствуют. Среди погруженной растительности преобладают рдест гребенчатый и нитчатые водоросли, в небольшом количестве встречаются рупия, рдест нитчатый, кишечница.

На островах всех водоемов и побережьях растительный покров представлен: галофитами – однолетними и многолетними солянками, галофитными видами полыней; сорняками или пионерными видами – лебедой черной, гулявником, прутняком; злаковым разнотравьем – многочисленными эфемерами.

Искусственное обводнение долины Восточного Маныча и снижение солености воды вызывает в конце 40-х годов ХХ столетия бурное развитие бактерий, фито- и зоопланктона, бентоса и ихтиофауны (Круглова, 1972).

Благоприятные кормовые условия в сочетании с появлением множества островов способствуют формированию массовых гнездовий водоплавающих и околоводных птиц. В 1951-1954 гг. на оз.Маныч-Гудило появились колонии чайковых птиц, кудрявого и розового пеликанов, загнездилось большое количество белоглазых нырков (Шехов, 1956).

По наблюдениям 1959-1961 гг. список гнездящихся птиц водоемов Восточного Маныча насчитывает 25 видов, колонии птиц достигают высокой численности. К концу 60-х годов массовыми видами на гнездовании являются серебристая чайка (хохотунья), черноголовый хохотун, озерная чайка, чайконосая, речная и малая крачки; обычны – кряква, серая утка, серая цапля, розовый и кудрявый пеликаны; редки – красноголовый, красноносый и белоглазый нырки, пеганка, огарь, лысуха, большая поганка, большая тиркушка, травник, ходулочник; единичны – серый гусь, шилоклювка, черная крачка, чеграва, лебедь-шипун, малая белая цапля, луговая тиркушка, морской зуек (Казаков, Языкова, 1973).

В 70-х годах на гнездовании зарегистрированы черноголовая чайка, хохлатая чернеть, шилохвость, широконоска, чирок-трескунок. Не встречены в эти годы луговая тиркушка, морской зуек, черная крачка, белоглазый нырок, рыжая цапля (Кривенко, 1981).

 

Озеро Маныч-Гудило и Восточные отроги Маныча

 

Повышение обводненности до стадии среднего наполнения (1972-1974 гг.). В эти годы в исследуемом районе наблюдается устойчивая тенденция повышения обводненности (рис. 3.10). Соленость воды понижается с 12-16 до 8-11 г/л. В 1974 г. в водоемах появилось много сазана и тарани (в предыдущие годы рыба практически отсутствовала). На мелководьях расширились заросли рдеста гребенчатого, нитчатых водорослей. Запас зоопланктона, представленный преимущественно ветвистоусыми и веслоногими рачками, заметно увеличился, достигнув 12,3 тыс. экз./м3.

Все три года характеризовались высоким увлажнением. Прилежащие к водоемам пространства полупустынь с хорошо развитым растительным покровом из полыней и разнотравья изобиловали двукрылыми насекомыми, особенно звонцами.

На островах доминируют заросли лебеды черной. Их центральные, наиболее возвышенные части, занимают злаково-разнотравные группировки и ассоциации пырея. На пологих оконечностях развиваются ассоциации галофитов. На небольших островках господствует галофитная растительность.

На оз.Маныч-Гудило в первый год наблюдений (1972 г.) на гнездовании учтено 2,7 тыс. пар двенадцати видов птиц (табл. 3.5). Гнездовые поселения представлены преимущественно смешанными колониями, занимающие некрупные острова площадью до 5 га. Наиболее типичные сочетания орнитокомплексов: черноголовый хохотун, серебристая чайка, колпица, серая цапля, серая утка, кряква; все предыдущие виды плюс розовый и кудрявый пеликаны; серебристая чайка, колпица, серая цапля.

В 1973 г. и особенно в 1974 г., по мере повышения уровня воды в озере, наиболее низменные острова скрываются под водой, а некоторые в результате волнобоя уменьшаются в размерах. Подъем уровня грунтовых вод и воздействие соленой воды при волнобое вызывают общую деградацию травостоя. В сохранившихся участках растительности доминируют заросли лебеды черной. В результате подтопления прибрежной суши образуются несколько новых островов со злаково-разнотравной растительностью.

Повышение обводненности и увлажненности вызывают изменение численности некоторых видов птиц. Появление колоний черноголовой чайки и морского голубка определяет рост общей численности гнездящихся птиц. На фоне заметного дефицита гнездопригодной площади происходит сокращение численности черноголового хохотуна, серебристой чайки и чайконосой крачки (табл. 3.5) Крупные колонии распадаются на более мелкие и располагаются на ранее незанятых островах.

Среди гусеобразных птиц наблюдается увеличение численности серой утки, красноголового нырка, пеганки. Появляется на гнездовании новый для района вид – хохлатая чернеть. В составе населения куликов отмечены травник, ходулочник, шилоклювка, степная тиркушка. Заметно увеличилась численность розового пеликана.


Таблица 3.5.

Изменения численности гнездящихся птиц на оз.Маныч-Гудило (число пар)

Виды

1969

1972

1973

1974

1975

1976

1977

1978

1979

1980

Серый гусь

-

-

-

-

5

4

7

3

4

2

Серая утка

-

24

40

43

98

37

49

43

63

61

Кряква

-

75

90

71

79

84

45

37

98

95

Шилохвость

-

-

-

-

 

 

1

8

4

3

Широконоска

-

-

-

-

 

 

 

2

 

 

Красноносый нырок

-

9

11

11

11

14

31

4

37

30

Красноголовый нырок

-

3

2

16

10

1

4

4

1

3

Хохлатая чернеть

-

-

-

14

3

 

3

10

3

1

Пеганка

-

5

7

14

9

6

4

2

5

5

Итого пластинчатоклювых

-

116

150

159

213

1146

144

111

215

1200

Черноголовый хохотун

1100

970

800

495

725

1460

600

1020

1000

950

Хохотунья

1400

1300

1700

1185

1475

2952

2100

1210

1300

1150

Морской голубок

-

-

112

1000

 

325

980

670

817

600

Черноголовая чайка

-

-

800

250

15

49

2433

340

941

350

Озерная чайка

-

-

-

-

 

630

87

40

97

100

Чайконосая крачка

500

-

1000

70

255

470

627

120

775

340

Речная крачка

-

-

-

-

 

295

211

45

853

620

Малая крачка

300

-

-

30

35

500

5

 

9

 

Белощекая крачка

-

-

-

-

 

425

 

 

 

 

Чеграва

-

-

3

-

 

 

 

 

 

 

Итого чаек

3300

2270

4412

3395

2505

7106

8033

3780

6118

4110

Травник

-

-

-

3

10

 

13

1

10

6

Ходулочник

-

-

25

23

41

15

11

5

7

5

Шилоклювка

-

-

20

32

73

90

30

3

44

23

Степная тиркушка

-

-

30

25

25

5

25

4

 

 

Итого куликов

-

-

75

83

149

110

69

13

61

34

Розовый пеликан

98

53

61

90

53

54

110

125

70

75

Кудрявый пеликан

28

18

23

21

28

20

30

23

20

23

Большая поганка

-

-

-

-

 

2

1

 

 

 

Большой баклан

-

-

-

-

 

 

22

17

19

25

Колпица

300

300

250

324

210

220

200

291

259

231

Серая цапля

100

65

73

41

30

89

82

54

67

75

Итого прочих видов

400

365

323

365

240

309

282

345

435

429

ВСЕГО

3700

2741

7960

4002

2718

7671

8528

4249

6829

4773

 


В Восточных отрогах Маныча в 1974 г. (начало наблюдений) акватория изобилует островами, где в равных соотношениях произрастают лебеда и злаковое разнотравье.

            На водоеме зарегистрировано самое высокое за все годы наблюдений число гнездящихся птиц – 20,5 тыс. пар. Состав основных групп видов (чайковых и куликов) характеризуется максимальным видовым разнообразием. Доминируют черноголовая чайка, морской голубок, степная тиркушка (табл. 3.6).

            Численность уток оказалась невысокой, так как основные площади островов водоема были заняты крупными колониями черноголовой чайки и морского голубка.

 

Таблица 3.6.

Изменения численности гнездящихся птиц в Восточных отрогах Маныча (число пар)

 

 

Годы

Виды

1974

1975

1976

1977

1978

1979

1980

Широконоска

-

-

-

2

-

-

-

Серая утка

24

69

30

46

50

65

60

Кряква

17

35

13

11

17

57

43

Шилохвость

-

-

-

1

1

-

1

Красноносый нырок

4

2

10

11

1

1

2

Красноголовая чернеть

-

2

-

2

1

-

-

Хохлатая чернеть

-

-

-

2

3

6

3

Чирок-трескунок

-

-

-

-

1

-

-

Пеганка

1

1

-

2

-

-

1

Итого пластинчатоклювых

46

109

53

76

74

129

110

Черноголовая чайка

13375

3170

894

101

610

290

250

Морской голубок

5660

4300

700

137

-

5

70

Озерная чайка

260

645

102

22

285

10

75

Чайконосая крачка

280

550

635

180

40

-

-

Речная крачка

71

-

120

18

58

262

150

Хохотунья

245

215

320

465

600

705

430

Малая крачка

40

-

-

-

3

85

-

Итого чаек

19931

8880

2771

923

1596

1357

975

Травник

5

1

4

10

10

13

8

Ходулочник

40

58

-

78

-

-

-

Шилоклювка

30

55

2

77

-

31

20

Степная тиркушка

355

-

-

25

-

-

-

Итого куликов

430

114

26

190

10

44

28

Колпица

38

66

91

41

69

100

127

Кудрявый пеликан

8

-

-

-

-

-

-

Большая поганка

-

-

-

2

-

-

-

Итого прочих видов

46

66

91

43

69

100

12

ВСЕГО

22453

9169

2941

1233

1749

1630

124

 

            Понижение обводненности до стадии низкого наполнения (1975-1976 гг.). В 1975 г. уровень воды в водоемах понизился до отметок 1972 г. (рис. 3.10). Уменьшается увлажненность района. Численность зоопланктона достигает 17,9 тыс. экз./м3. Заметно меньше становится двукрылых насекомых. Запас рыб сохраняется на достаточно высоком уровне.

            На оз.Маныч-Гудило в 1975 г. площадь островов увеличивается. Их растительный покров хорошо развит. Преобладают злаково-разнотравные группировки, которые, расширяя свои площади от центра к периферии островов, вытесняют ассоциации лебеды. Появившиеся из под воды новые островки покрываются разреженными зарослями солянок и др. галофитов. У побережий некоторых островов появляются небольшие участки тростниковых зарослей. Колонии черноголовой чайки и морского голубка исчезают, что приводит к сокращению общей численности гнездящихся птиц. В то же время в результате освобождения из под воды островов восстанавливаются колонии и увеличивается численность черноголового хохотуна, серебристой чайки, чайконосой крачки.

            Расширение площади злаково-разнотравной растительности благоприятствует росту численности серой утки, вследствие чего общее число гусеобразных достигает максимальной величины за все годы наблюдений. Сохраняется и богатство видового состава гусеобразных. Повышается численность большинства видов куликов (см. табл. 3.5).

            Заметно снижается численность колпицы. В результате трехлетнего подтопления острова, на котором располагалась основная колония этого вида, птицы покинули старое гнездование. На соседнем более крупном и менее удобном острове, куда переместились колпицы, их гнездилось в 2 раза меньше, а размножение происходило в более поздние сроки.

            В Восточных отрогах Маныча площадь островов еще более расширяется. В их растительном покрове господствуют злаково-разнотравные группировки. Появляются новые островки с разряженными зарослями солянок.

            Общая численность гнездящихся птиц сокращается, главным образом, за счет сокращения колоний черноголовой чайки. В то же время число гнездящихся уток (серой и кряквы) возрастает более чем в 2 раза. На появившихся небольших и слабо заросших островках увеличивается численность шилоклювки и ходулочника, а на более крупных островах – колпицы, озерной чайки, чайконосой крачки (см. табл. 3.6).

            В 1976 г. уровень воды в водоемах понижается до очень низких отметок (рис. 17). Резко повышается минирализация воды – до 15-21 г/л. На оз.Маныч-Гудило численность зоопланктона достигает лишь 10,3 тыс. экз./м3, в Восточных отрогах она падает до 4,3 тыс. экз./м3. Исчезают рыбы. Еще больше уменьшается увлажненность района и обилие двукрылых насекомых.

            На оз.Маныч-Гудило число островов и их площадь возросли почти в 2 раза. На крупных и средних островах доминируют ассоциации лебеды, при этом в ряде мест они представлены прошлогодними сухими зарослями. Лишь около одной трети островов занимают злаково-разнотравные группировки. Освободившиеся из под воды небольшие островки и отлогие побережья крупных островов занимают солянки.

            Общая численность гнездящихся птиц резко возрастает. Это увеличение происходит за счет видов открытых стаций – черноголового хохотуна, морского голубка, речной, малой и белощекой крачек, шилоклювки (см. табл. 3.5). У ряда видов наблюдается укрупнение колоний. В редких зарослях тростника, сохранившихся с прошлого года, гнездятся большие поганки.

            В населении уток происходит заметное обеднение. Резко сокращается численность серой утки, красноголового нырка, исчезает хохлатая чернеть (табл. 3.5).

            Восточные отроги Маныча находятся в полуобсохшем состоянии. Глубины на водоемах колеблются от 0,3 до 0,8 м, на островах, увеличившихся в числе и размерах, преобладают высокие и сухие (невозобновляющиеся) заросли лебеды.

            Общее число гнездящихся птиц сокращается, по сравнению с предыдущим годом, в 3 раза - в основном за счет черноголовой чайки и морского голубка. В 2 раза уменьшается численность серой утки и кряквы, исчезают красноголовый нырок и пеганка. Рост численности наблюдается у красноносого нырка, серебристой чайки, речной крачки, травника (табл. 3.6).

 

            Повышение обводненности до стадии высокого наполнения (1977-1978 гг.) и последующее понижение уровня до средних отметок (1979-1980 гг.). С 1977 г. начинается интенсивный подъем уровня воды, превысивший максимальные отметки предыдущего высокого наполнения 1974 г. В 1978 г. уровень воды в озере достигает особенно высокой величины и несколько понижается на следующий год. В 1980 г. наполнение озера вновь приближается к отметке 1977 года (рис.3.10).

            Соленость воды уменьшается до 5-7 г/л. Возрастает увлажненность районов. В 1978 г. температура воздуха за май оказалась ниже средней многолетней на 1,2 0С, что послужило причиной снижения запаса двукрылых насекомых. В 1980 г. в мае в большом количестве выпадали осадки. Таким образом, весь 4-х летний период представляет фазу повышенной обводненности и увлажненности. В процессе этой гидроклиматической тенденции запасы зоопланктона и рыб постепенно нарастают, приближаясь к средним показателям.

            На оз.Маныч-Гудило, наиболее глубоководном водоеме, в 1977-1978 гг. многие низменные острова скрываются под водой, другие испытывают сильное подтопление и интенсивно размываются волнобоем. Наиболее крупные из них становятся пологими и небольшими. На всех сохранившихся островах увеличивается площадь зарослей лебеды и исчезает злаково-разнотравная растительность. В 1978 г. на отдельных участках островов появляются сухие, невозобновляющиеся заросли лебеды и другой растительности.

            Итог изменений экологических условий 1977-1978 гг. – сокращение общего числа гнездящихся птиц в 2 раза. Однако тенденции изменения численности у отдельных видов неоднозначны (табл. 3.5). Уменьшение площади островов приводит к деградации колоний серебристой чайки. Динамика численности черноголовой чайки происходит на фоне изменения температурных условий. В 1977 г. при установлении повышенной увлажненности (после засушливого 1976 г.) численность этого вида многократно возрастает, так как достаточно влажные и относительно теплые условия обеспечивают развитие злаково-разнотравной растительности на относительно высоких островах и обилие двукрылых насекомых.

            Своеобразно проявилась зависимость обводнения на численность черноголового хохотуна. В 1977 г. в результате подтопления острова, на котором обычно гнездились эти птицы, их численность резко снизилась. В 1978 г. птицы покидают подтопленный остров и занимают новый – наиболее высокий, обрывистые берега которого оказались под водой, образовав пологие сходы на воду птенцов. Колония вида вновь возрастает до крупных размеров.

            На фоне повышения обводненности численность гнездящихся гусеобразных сокращается, что происходит за счет массовых видов – кряквы и красноголового нырка. Видовое разнообразие населения группы увеличивается: на гнездовании отмечены шилохвость и широконоска; вновь появляется после исчезновения в засушливый год хохлатая чернеть. По-прежнему положительно кореллирует с обводненностью численность розового пеликана, что связано с увеличением запаса рыб в многоводные годы. Затопление слабо заросших стаций приводит к многократному сокращению всех видов куликов.

            На фоне повышенной обводненности появляется на гнездовании и становится регулярно гнездящимся видом большой баклан (табл. 3.5).

            В Восточных отрогах Маныча в 1977-1978 гг. многие острова скрываются под водой или сильно подтоплены. Их растительный покров, представленный в предыдущем году сухой лебедой, сменяется на формации разнотравья, злаков и зеленой лебеды. На некоторых подтопленных островах в небольшом количестве произрастают ассоциации солянок и разреженной лебеды.

            Вследствие сокращения площади островов, общая численность гнездящихся птиц снижается, за счет черноголовой чайки, морского голубка, чайконосой и речной крачек. Число уток, особенно серой, возрастает, видовое разнообразие их населения увеличивается: зарегистрированы на гнездовании шилохвость, широконоска, хохлатая чернеть, чирок-трескунок (табл. 3.6).

            В первый год повышенной обводненности в результате появления относительно открытых стаций многократно увеличивается численность куликов.

            На оз Маныч-Гудило и в Восточных отрогах Маныча в 1979 и 1980 гг., несмотря на некоторое понижение уровня воды, общая площадь островов не увеличилась, так как с появлением из под воды одних островов другие от волнобоя уменьшились в размерах или исчезли.

            В 1979 г. с понижением уровня воды на островах расширяется пояс злаково-разнотравной растительности, появляются слабо заросшие участки. В следующем году, несмотря на подъем уровня воды, господство злаков и разнотравья сохраняется. Причина – повышенное количество атмосферных осадков. С 1979 г. на наиболее высоких островах появляются участки высоких зарослей сухой лебеды, площадь которых заметно увеличивается в 1980 г.

            На оз.Маныч-Гудило с началом понижения обводненности численность большинства видов птиц несколько возрастает. Это происходит за счет роста колоний видов открытых стаций - чайконосой и речной крачек. Особенно примечательно двукратное увеличение в 1979 г. численности уток, которая вновь достигла максимальной величины. Сохранилось богатство видового состава.

            В Восточных отрогах Маныча тенденции изменения численности птиц оказались сходными с первым модельным водоемом и проявились в росте численности речной крачки, серой утки, кряквы, шилоклювки (табл. 3.6). Высокая обводненность и сокращение площади островов препятствуют формированию крупных колоний черноголовой чайки и морского голубка. По этой причине общая численность птиц в период высокой обводненности оказалась здесь немного ниже, чем при среднем наполнении, наблюдавшемся в 1974 г.

 

Чограйское водохранилище

 

            На фоне прогрессирующего зарастания тростником островов и прибрежной литорали водохранилища одна из главных тенденций в динамике численности водоплавающих и околоводных птиц – формирование орнитокомплекса, связанного с надводными зарослями. Представлен он следующими видами: серый гусь, лысуха, красноносый нырок, лебедь-шипун, большая поганка, большая белая и серая цапли (табл. 3.7).

            Различные стадии наполнения водоема обусловливают качественные различия в составе наземно гнездящегося населения птиц. Для периодов высокой обводненности водохранилища (1972, 1974, 1977, 1978 гг.) характерны: доминирование на островах сложных формаций злаков, разнотравья, полыней, солянок; высокое увлажнение побережий, а в отдельные годы - выход воды через пояс тростников к внутренней суше островов; обилие рыбы, а на побережьях – двукрылых насекомых. В такой экологической ситуации в составе населения уток, наряду с кряквой и серой уткой, на гнездовании появляются чирок-трескунок, широконоска, шилохвость. Характерна высокая численность видов открытых стаций: черноголовой чайки, чайконосой крачки, черноголового хохотуна, малой крачки, ходулочника, степной тиркушки, розового пеликана (табл. 3.7).

            В периоды пониженной обводненности (1973, 1975, 1979 гг.) четко прослеживаются обратные процессы. В растительности островов преобладают сухие, невозобновляющиеся заросли лебеды, а вместе с этим обедняется состав населения уток: исчезают серая утка, широконоска, чирок-трескунок, шилохвость. Разрастание тростниковых зарослей, а также покрова из лебеды вызывает деградацию орнитокомплексов открытых стаций – чаек и куликов. Для большинства видов птиц ухудшаются кормовые условия: уменьшаются запасы рыбы, зоопланктона, двукрылых насекомых. Экологическая обстановка благоприятствует лишь видам птиц тростникового комплекса.


Таблица 3.7.

Изменения численности гнездящихся птиц на Чограйском водохранилище

(число пар)

 

Виды

Годы

 

1972

1973

1974

1975

1976

1977

1978

1979

Серая утка

5

6

10

2

5

19

47

7

Кряква

27

15

50

8

10

19

71

22

Шилохвость

-

 

3

 

 

2

2

1

Широконоска

5

7

5

 

 

1

6

 

Чирок-трескунок

3

 

1

 

 

 

2

 

Пеганка

 

8

5

7

6

7

3

2

Итого плстинчатоклювых, гнездящихся на островах

40

36

74

17

21

48

131

32

Серый гусь

 

 

30

50

40

65

70

70

Красноносый нырок

 

 

18

10

7

40

55

35

Лебедь-шипун

 

2

 

 

 

1

2

2

Лысуха

 

2

15

20

5

35

50

50

Большая поганка

 

1

3

 

 

2

2

3

Итого водоплавающих, гнездящихся в тростниковых зарослях

 

5

66

80

52

143

179

160

Черноголовый хохотун

6

2

20

 

 

8

120

250

Хохотунья

12

10

55

15

8

185

240

145

Озерная чайка

800

290

400

 

 

920

2370

35

Черноголовая чайка

97

750

40

 

 

 

334

 

Чайконосая крачка

555

850

 

 

 

 

 

 

Речная крачка

 

 

20

 

 

25

100

5

Малая крачка

 

 

 

 

 

29

 

10

Итого чаек

1470

1902

515

15

8

1167

3164

445

Травник

1

2

 

 

 

1

2

4

Чибис

4

1

 

 

 

1

2

3

Ходулочник

222

65

40

 

5

77

6

2

Степная тиркушка

255

132

20

 

15

125

1

2

Малый зуек

3

10

4

 

 

11

 

 

Шилоклювка

2

33

 

 

 

 

 

 

Итого куликов

487

243

64

 

20

215

11

11

Большая белая цапля

 

 

 

4

 

 

 

 

Серая цапля

 

 

 

4

5

 

 

 

Розовый пеликан

8

 

 

 

 

 

 

2

Кудрявый пеликан

 

 

 

 

 

 

 

13

Итого прочих видов

8

 

 

8

5

 

 

15

ВСЕГО

2005

2186

739

120

106

1573

3485

663

 

 

Меклетинские озера

 

            В 1975 г. (начало наблюдений) на обводнившихся Меклетинских озерах зарегистрирована максимальная за годы наблюдений численность и наибольшее видовое разнообразие птиц. Процветанию сообществ способствуют: невысокая соленость воды – 8-12 г/л, обилие зоопланктона и нитчатых водорослей, двукрылых насекомых.

            В 1976 г. уровень воды в озере сильно понизился, а минерализация воды составила 19-22 г/л. Полностью исчезли нитчатые водоросли, снизился запас зоопланктона и особенно запас двукрылых насекомых. На фоне этих изменений произошло двукратное уменьшение численности гнездящихся птиц и заметное обеднение видового состава населения (табл. 3.8).

            В 1979 г. при низком уровне наполнения озер, близком по отметкам к наполнению 1976 г., довольно сходной оказалась и общая экологическая обстановка. На фоне предыдущих лет за счет некоторого увеличения обилия двукрылых насекомых увеличилась численность черноголовой чайки (табл. 3.8).

Таблица 3.8.

Численность колониально гнездящихся птиц на Меклетинских озерах Калмыкии

 

Виды

Годы

 

1975

1976

1979

Черноголовая чайка

1230

1150

7695

Морской голубок

6700

3900

2500

Озерная чайка

1800

60

-

Чайконосая крачка

3100

200

860

Хохотунья

60

30

21

Черноголовый хохотун

230

120

15

Серая утка

50

2

2

Кряква

6

-

-

Красноносый нырок

23

1

1

Кудрявый пеликан

23

-

-

Ходулочник

35

-

8

Травник

2

-

-

ИТОГО

13259

5463

11102

 

            Общие закономерности динамики водных биогеоценозов долины Маныча.

 

Прослеженные изменения гидрометеорологических условий, несмотря на влияние антропогенных факторов, позволяют реконструировать общую картину сукцессий местообитаний и орнитокомплексов долины Маныча в процессе внутривековых циклов климата и выявить общие закономерности динамики островных биогеоценозов. Точкой отсчета избрана стадия начала увлажнения и невысокого наполнения водоемов с тенденцией их развития до максимума и последующей сменой на прогрессирование маловодных и сухих условий.

            Начало увлажнения. С началом увеличения обводненности растительность островов водоема представлена всеми сукцессионными стадиями, обеспечивая широкий набор гнездовых биотопов. Прохладно-влажные тенденции климата обусловливают увеличение запаса кормов: рыб, двукрылых насекомых, малых сусликов (последние – основа питания серебристой чайки и черноголового хохотуна). Такая экологическая обстановка способствует росту численности и видового разнообразия орнитокомплексов.

            Небольшие острова с галофитной растительностью в сочетании с относительно прохладно-влажными условиями, обеспечивающими обилие двукрылых насекомых, благоприятствуют гнездованию видов открытых стаций: малой, речной и чайконосой крачек, шилоклювки, степной тиркушки и т.д.

            Местообитания с галофитной растительностью и ассоциациями лебеды средней степени развития оптимальны для гнездования черноголового хохотуна, серебристой чайки, травника и розового пеликана, для которого немаловажное значение имеет рост обилия рыб.

            Злаково-разнотравная растительность на островах с включением ассоциаций лебеды черной способствует росту численности и видового разнообразия в населении гусеобразных. Состав постоянно гнездящихся видов (серая утка, кряква, красноносая чернеть), увеличивается за счет появления хохлатой чернети, шилохвости, широконоски, чирка-трескунка. С развитием эфемеров, поддерживающих повышенную увлажненность микростаций в период гнездования, связана высокая численность серой утки.

            Злаково-разнотравные формации и невысокие заросли лебеды в сочетании с нарастающим обилием двукрылых насекомых создают экологический оптимум для черноголовой чайки. Сухие заросли лебеды прошлого года развития обеспечивают гнездование колпицы, серой цапли, кудрявого пеликана, большого баклана, так как они являются строительным материалом для гнезд.

            Максимальное увлажнение. По мере приближения гидроклиматического цикла к фазе максимального обводнения и увлажнения намечается сокращение площади островов и исчезновение открытых стаций. В растительности крупных островов доминирующее положение занимают ассоциации лебеды черной. Изменения в кормовой базе проявляются в увеличении запасов рыбы с одновременным сокращением зоопланктона и двукрылых насекомых.

            В рассматриваемый период численность гнездящихся птиц сокращается, происходит обеднение состава орнитокомплексов. Общая картина нарушается лишь ростом численности розового пеликана – его существование тесно связано с обилием рыб.

            От общей схемы иногда отклоняется и динамика численности черноголового хохотуна, колонии которого часто испытывают депрессию на более ранних стадиях наполнения, по мере подтопления невысоких островов, занимаемых видом. На стадии же максимального обводнения, по мере сильного подтопления суши, пригодными для гнездования становятся высокие острова, обрывистые берега которых скрываются, обеспечивая сход птенцов на воду, что способствует восстановлению колоний и росту численности вида.

            Периоды максимального развития прохладно-влажных условий неблагоприятны для черноголовой чайки, так как снижается обилие двукрылых насекомых, а низкие температуры отрицательно сказываются на росте молодняка.

            Начало понижения увлажнения. В рассматриваемый период растительность островов представлена большинством сукцессионных стадий, в тоже время отличаясь от фазы начала повышения увлажнения меньшей площадью открытых биотопов и, наоборот, максимальным развитием злаково-разнотравной формации.

            Экологические условия благоприятствуют росту численности большинства видов птиц. Особенно характерно увеличение гнездящихся уток (с сохранением видового разнообразия), что связано с расширением площади злаково-разнотравной растительности. Несколько обеднен еще комплекс видов открытых стаций, проявляясь в отсутствии или низкой численности речной, малой и чайконосой крачек, озерной чайки, степной тиркушки, розового пеликана.

            Засушливый период. На фоне увеличения площади островов происходит заметная трансформация в растительном покрове: сокращаются злаково-разнотравные группировки, уступая место ассоциациям лебеды и пырея. Заметно уменьшается обилие рыб, двукрылых насекомых. Такая направленность в течении сукцессий вызывает обеднение орнитокомплексов в первую очередь за счет черноголовой чайки, морского голубка. В населении гусеобразных, наряду с сокращением общей численности, исчезают хохлатая чернеть, шилохвость, широконоска, а из населения куликов – травник, сокращается численность степной тиркушки, ходулочника.

            Максимум засушливого периода. Доминирование на островах сухих, не возобновляющихся зарослей лебеды, снижение запаса зоопланктона, обилия двукрылых насекомых и рыб вызывают многократное снижение численности гнездящихся птиц и обеднение состава их населения. Падение численности наиболее выражено у черноголовой чайки, морского голубка, ходулочника, степной тиркушки. Экологическая обстановка способствует росту небольшого числа видов – серебристой чайки, красноносого нырка, колпицы.

            Таким образом, в ходе изменения гидрологического режима и увлажнения изучаемого района гнездовые биотопы и кормовые условия водоплавающих и околоводных птиц подвержены последовательным изменениям, что придает динамике численности отдельных видов (групп видов) и орнитокомплексам в целом направленный характер.

            Ярко выраженные смены свойственны в первую очередь для растительных сообществ, проявляющихся в изменении состава ценозов как во времени (от года к году), так и в пространстве – «миграции поясов» растительности. Такой характер сукцессий определяется колебаниями уровней наполнения водоемов и количества атмосферных осадков, которые в совокупности создают определенные тенденции в изменении водно-солевого режима почв островов, вызывая и соответствующую реакцию фитоценозов.

            С повышением уровня воды и увеличением осадков ведущая роль в формировании водно-солевого режима почв сохраняется за уровнем воды, который поддерживает их повышенную засоленность. Влияние атмосферных осадков на состав почв, а именно  их рассоление, становится значительным в первый год начала падения уровня в водоеме, когда ослабевает роль грунтового засоления, а количество осадков остается еще значительным. Понижение уровня воды в водоеме в первый год само по себе способствует снижению засоленности почв. Влияние атмосферных осадков на состав почв сказывается также в периоды максимального развития прохладно-влажных тенденций, когда, несмотря на повышение уровня солоноватых грунтовых вод, обилие дождей «сдвигает» солевой баланс почв в сторону наименьшего засоления.

            Динамика солевого режима почв и особенности строения островов определяют следующий состав растительных сообществ и их сукцессии.

По исследованиям А.Б.Линькова (1983) на высоких островах (свыше 2-х м) при средних уровнях воды злаково-разнотравные группировки занимают наиболее возвышенную часть суши, а по мере понижения рельефа к периферии сменяются ассоциациями лебеды черной, реже гулявника или прутняка. По мере повышения уровня воды в водоеме происходит сокращение злаково-разнотравного пояса и расширение других, в первую очередь лебеды. При понижении уровня воды наблюдаются обратные процессы.

            Растительность островов с высотой 1-2 м при средних уровнях наполнения водоема представлена наиболее богатым составом растительных группировок и «реагирует» на повышение уровня воды резким сокращением площадей, занятых злаковым разнотравьем, вплоть до замены их лебедой черной, гулявником и пыреем.

            Для растительности низких островов (менее 1м) повышение обводненности вызывает замену господствующих здесь ассоциаций лебеды на галофитные. При понижении уровней наблюдаются обратные тенденции.

            Условия минимального обводнения приводят к образованию участков растительности, на которых возобновление в новом вегетационном сезоне прекращается. Чаще всего не возобновляющиеся заросли представлены лебедой черной, реже пыреем и некоторыми видами злаков.

            Наиболее типичную схему сукцессионных смен в растительном покрове островов после выхода суши из-под воды можно представить следующим образом: формирование галофитных формаций, а на наиболее возвышенных участках суши развитие пионерно-сорнякового пояса (лебеды черной, гулявника, прутняка); расширение пионерно-сорнякового пояса; возникновение на наиболее возвышенных участках злаково-разнотравных группировок, господство пионерно-сорнякового пояса; возникновение участков сухих, не возобновляющихся зарослей лебеды с последующим развитием этой тенденции.

            Параллельно динамике растительного покрова островов развиваются направленные изменения в составе гнездящихся орнитокомплексов. На ранних этапах сукцессий растительности образуются колонии открыто гнездящихся видов: черноголового хохотуна, морского голубка, чайконосой, речной и малой крачек, розового пеликана, шилоклювки (рис. 3.11). По мере развития пионерно-сорнякового пояса создаются условия для гнездования кряквы, красноголового и красноносого нырков, серой утки. Встречаются также шилохвость, широконоска. Открытые или слабо заросшие участки суши – благоприятны для травника, ходулочника, степной тиркушки. На последующих этапах сукцессий по мере развития злаково-разнотравных формаций, типичными гнездящимися видами становятся черноголовая чайка, серая утка. Встречаются также шилохвость, широконоска, чирок-трескунок. Сохраняющиеся от прошлогодней вегетации сухие стебли лебеды как строительный материал для гнезд дают возможность для гнездования колпицы, серой цапли, кудрявого пеликана. На средних этапах сукцессий условия гнездования для большинства видов открытых стаций перестают быть оптимальными, что приводит к снижению их численности. Исчезают шилохвость, чирок-трескунок, широконоска, снижается численность серой утки (рис. 3.11).

            На более поздних этапах динамики растительного покрова – стадии образования зарослей лебеды, гулявника, прутняка происходит снижение численности большинства видов птиц, многие из которых исчезают из сообществ. Относительно высокой сохраняется только численность кряквы, колпицы, серой цапли. Господство не возобновляющихся зарослей лебеды создает условия практически не пригодные для гнездования птиц.

            Очень близка по своей сути многолетняя динамика населения водоплавающих и околоводных птиц на пресноводных водоемах долины Маныча, прослеженная на примере Чограйского водохранилища. Эти изменения представляют собой процесс нескольких параллельных ветвей орнитокомплексов на фоне сукцессий тростниковых зарослей и травянистых формаций островов, протекающих по схеме: формирование орнитокомплекса – максимальное видовое разнообразие населения и высокая численность многих видов в сообществе – обеднение орнитокомплекса.

            Поздние или затухающие стадии сукцессий растительности островов на солоно-водных озерах Восточного Маныча прерываются максимальными наполнениями водоемов, в результате которых острова на время скрываются под водой или сильно подтопляются, что вызывает разрушение накопившейся массы лебеды волнобоем и ветром. При последующем понижении уровня воды и высвобождении островов из подтопления растительность возвращается к изначальной стадии развития, давая возможность повторного формирования колоний гнездящихся птиц.

            Различия в размерах и высоте островов, строении озерных котловин и их отдельных частей способствуют одновременному нахождению на природно-территориальных комплексах Восточного Маныча различных этапов динамики растительного покрова - ранних, средних, поздних стадий сукцессий. Соответственно различны в отдельных местообитаниях условия гнездования, представляя стадии: формирования условий, оптимум, пессимум. На фоне понижения уровней наполнения водоема высокие и низкие острова выходят из-под воды или подтопления с разницей в 1-3 года, определяя тем самым разнофазность сукцессий растительного покрова как в пределах одного острова, так и на отдельных островах. При максимальных наполнениях самые крупные и высокие острова, уменьшаясь в размерах и скрывая обрывистые берега, принимают облик небольших, удобных для гнездования местообитаний.

            Разнофазность в состоянии условий обитаний продолжает сохраняться и на участках акватории, различающихся по глубине.

            При низкой обводненности мелководные водоемы нередко обсыхают, на глубоководной акватории в это время появляется множество островов. При высоких уровнях наполнения складывается обратная ситуация.

            Геоморфологические особенности островов и отдельных водоемов Восточного Маныча, а также циклический характер развития гидроклиматических процессов создают для птиц единую систему обитаний с последовательно меняющимися условиями гнездования.

            Изменения гидрологического режима водоемов (плавное развитие или антропогенное нарушение природной тенденции) обусловливают прерывание и обратимость различных стадий сукцессий местообитаний, и в первую очередь затухающих стадий, придавая таким образом динамике водных экосистем Маныча ярко выраженный полициклический характер.

            Развитие определенной гидротермической тенденции чаще всего определяет одновременные изменения гнездовых и кормовых условий. Так высокая обводненность и повышенное увлажнение создают благоприятные для серой утки гнездовые биотопы – злаково-разнотравные группировки растительности и обилие кормов – нитчатых водорослей и рдеста гребенчатого. В маловодные и засушливые годы происходит одновременное ухудшение гнездовых и кормовых условий. В соответствии с климатическими фазами изменяется и численность рассматриваемого вида: увеличение в периоды повышенной обводненности и понижение в засушливые периоды.

            Аналогичная взаимосвязь просматривается на примере черноголовой чайки. Этот вид из главного очага размножения - Северного Причерноморья - появляется в массе на гнездовании в долине Маныча в годы с прохладно-влажными условиями, когда оптимальным гнездовым биотопам (злаково-разнотравным группировкам) сопутствует обилие двукрылых насекомых. В маловодные, засушливые годы происходит одновременное ухудшение гнездовых и кормовых условий. Рассматриваемое динамическое равновесие, слагающее экологический оптимум вида, сохраняется непродолжительное время. По мере дальнейшего развития прохладно-влажной фазы климата, как например в 1977-1979 гг., несмотря на сохранение благоприятных гнездовых биотопов, низкие температуры апреля-мая вызвали снижение обилия двукрылых насекомых. Сократилась и численность черноголовой чайки.

            Существование системы местообитаний с последовательно меняющимися от года к году условиями определяет ярко выраженную пространственную динамику гнездящихся птиц. По мере затопления одних островов и высвобождения других происходит смена мест гнездования птиц от нескольких километров до нескольких десятков километров. Колонии перемещаются и на большие расстояния. В 1977-1979 гг. (максимум развития прохладно-влажных тенденций на Восточном Маныче) сокращение численности черноголовой чайки в этом районе сопровождалось ростом колоний вида в 150 км к востоку, в более засушливом районе – на Меклетинских озерах. На этих водоемах относительно прохладно-влажные условия 1979 г., обеспечившие обилие двукрылых насекомых, определили рост численности черноголовой чайки с 1 тыс. гнездящихся пар в 1976 г. до 7,7 тыс. пар в 1979 г.

 

 

Циклы численности водоплавающих  и околоводных птиц аридных территорий как результат внутривековой изменчивости климата

 

         Цикл обводнения 1899-1940 гг. Общая продолжительность 40 лет.

Тепло-сухой период 1899-1910 гг. В рассматриваемое время площадь во­доемов на всем пространстве Каспийско-Черноморского регио­на существенно сокращается. Малое количество водоемов и их доступность почти лишают птиц надежных убежищ. В этот пе­риод интенсивно развивается массовый промысел водоплаваю­щих и околоводных птиц, вызванный увеличившимся спросом на их перья и шкурки как украшение женских туалетов. Такая экологическая обстановка вызывает резкую депрессию числен­ности птиц, которая особенно проявилась на европейском юге (Житков, 1914; Кривоносов, Бондарев, 1978). В это же время состояние орнитофауны водоемов Закаспийских районов от верховьев Ори до Наурзумских озер более благопо­лучно (Сушкин, 1908). Встречая в значительном количестве озера со следами усыхания, П.П.Сушкин отмечает еще достаточно высокую увлажнен­ность района. К большинству озер примыкают влажные травяные луга или болотистые низменности. В степи множество ручьев, пол­новодны реки Иргиз и Тургай. Много озер с глубинами в 1,5 и 2 сажени. На одних из них заросли тростника и погружен­ной растительности хорошо развиты, на других — сильно угне­тены. Пресные и солоноватые озера с глубинами до 3 саженей опоясаны мощными крепями тростника. Их центральные плесы и зеркала внутри тростников обильно зарощены нимфейником и другой водной растительностью. Много небольших озер не более версты, сплошь заросших ситовником и осоками. На ув­лажненных побережьях обширны площади травянистых лугов, поросших пыреем, осоками, разнотравьем.

В среднем и нижнем течении Иргиза и Тургая в результате весенних разливов образуются большие площади лугов, травя­нистых болот, разливов. На широте Наурзума и далее на се­вер луга широко простираются за пределы озерных понижений, образуя пространство луговых степей. В среднем течении Иргиза встречаются своеобразные оази­сы — болота, покрытые высокотравными сообществами, в чере­довании со степными травами. На мокрых местах произраста­ют обширные заросли тамарикса.

На многих озерах в огромном количестве гнездятся лысу­ха, серый гусь, красноголовая чернеть, серая утка. Встречаются также белоглазый нырок, большая и серощекая поганки. Озера с труднодоступными крепями тростника избирали для гнездова­ния колпица, каравайка.

У побережий озер среди злаков, осок, разнотравья и полы­ни постоянно гнездятся серая утка, кряква, широконоска, хох­латая чернеть, красноголовый нырок, чирки трескунок и свис­тунок. Последние два вида гнездятся также на увлажненных лугах, травянистых болотах и даже по небольшим ручьям с берегами, принимающими временами облик мокрого луга. Из­редка у побережий озер встречаются гнезда шилохвости и очень редко — свиязи. Спорадичное распространение имела савка: на глубоководных озерах с густыми, но мозаичными за­рослями тростника насчитывалось до 15 пар этих птиц.

На многих озерах гнездились лебеди. Отмечая обилие лебе­дя-шипуна, П. П. Сушкин констатирует весьма спорадичное распространение лебедя-кликуна. Этот вид отсутствовал во­сточнее Мугоджар, где преобладали мелководные и, по мнению исследователя, доступные для человека озера, не гнездился кликун и в ряде районов, изобиловавших озерами, сильно заросшими тростником и совершенно не доступных для человека.

На оз. Челкар-Тениз в массе гнездились фламинго. Многие острова этого соленого водоема пестрели колониями морских голубков, чайконосых крачек, кудрявого пеликана.

Наконец, на солоноводных озерах были обычны на гнездо­вании пеганка и огарь. Особенно часто встречались эти виды там, где к водоемам подступала холмистая местность или ка­менистые осыпи, с возвышений которых впадали пресные, мед­ленно текущие ручьи. Во многих местах вода здесь краснела от ог­ромного количества рачков артемиа салина.

Прохладно-влажный период 1910—1929гг. На ев­ропейском юге большую часть рассматриваемого времени насе­ление водоплавающих и околоводных птиц угнетено и лишь в 20-х годах проявляет тенденцию к восстановлению. Этому про­цессу способствуют как улучшение природной обстановки, так и создание Астраханского и Черноморского заповедников (Воробьев, 1936; Кошелев, 1987).

На водоемах Казахстана и юга Западной Сибири население птиц увеличивается. В конце 20-х годов в районе Наурзумских озер один охотник собирал за сезон 600—1000 яиц уток и гу­сей, а ежегодная добыча водоплавающих птиц и их яиц в этом районе исчислялась сотнями тысяч (Михеев, 1937). В 1929 г. на Наурзум­ских озерах население водоплавающих птиц характеризуется богатым составом видов, среди которых представлены как юж­ные, так и бореальные формы (Де-Ливрон, 1938).

Высокая численность водоплавающих была свойственна и для озер юга Западной Сибири. В конце 20-х годов в Барабинской лесостепи на одну крестьянскую семью собиралось 300—700 яиц водоплавающих птиц, а за сезон только на озерах системы Чаны общее количество собранных яиц достигало 20 млн. (Жданович, 1931).

Максимальная численность гнездящихся водоплавающих птиц в Казахстане и в лесостепи Западной Сибири в рассматри­ваемый период оценена в 7 млн пар (рис. 3.12).

Тепло-сухой период 1930—1940 гг. В первые годы обозначившейся засушливости климата на европейском юге площадь водоемов еще значительна. Численность птиц на них продолжает увеличиваться.

В Казахстане, на Наурзумских озерах, лишь в 1934 г. с нача­лом существенного уменьшения обводненности численность птиц проявляет тенденцию к снижению. Заметные изменения происходят в составе населения, главная черта которых - снижается численность северных видов и увеличивается - южных.

Барабинская лесостепь в 1931 г., несмотря на заметную за­сушливость, представляет район массового обитания птиц с богатым составом населения. Бараба становится убежищем для многих южных видов водоплавающих птиц. Аналогичную роль приобретают водоемы степного Зауралья, граничащие с Северным Казахстаном, где в эти же годы происходит замет­ное увеличение численности лысухи, кряквы, шилохвости и широконоски (Формозов, 1934, 1959).

Во второй половине 30-х годов сильная засуха обрушивает­ся на пространство от Причерноморья до северо-восточных ок­раин Казахстана, уничтожив в ряде районов до 70% озер (Чельцов-Бебутов, 1954). На огромных пространствах исчезает большинство видов уток, серый гусь, лысуха, большой баклан, колпица, большая белая и серая цапли, черноголовый хохотун (Формозов, 1959). На европейском юге небольшие очаги гнездования водоплавающих и околоводных птиц сохраняются лишь в дельтах Волги, Терека, Кубани, Днепра и Днестра.

Роль убежищ приобретают низовья рек и озерные котло­вины южной части Казахстана и Средней Азии. В 30-е годы для низовий Сырдарьи и Амударьи характерны массовые гнез­довья розового и кудрявого пеликанов, численность которых в отдельных колониях превышает 1 тыс. пар. Столь же многочис­ленны гнездовья розового пеликана в Прибалхашье и на озе­рах Алакульской котловины (Редкие и исчезающие…, 1977; Шнитников, 1949). По ориентировочным расчетам численность обоих видов пеликанов в 30-е годы в За­каспийских районах достигала 11—13 тыс. гнездящихся пар.

*

 

Таким образом, в тепло-сухой период 1899—1909 гг. в аридной и семиаридной зонах Северной Евразии происходит сокращение водных местообитаний. Эта природная тенденция, совпав с интенсив­ным промыслом водоплавающих и околоводных птиц, приводит к сильной депрессии их популяций.

В 1910—1929 гг. по мере развития прохладно-влажных ус­ловий — тенденции векового масштаба численность птиц на всей площади региона увеличивается. В азиатской части ко­личество водоплавающих и околоводных птиц становится мак­симальным за текущее столетие. В 1930—1940 гг. в тепло-сухой период веко­вого масштаба проявления - орнитофауна испытывает сильную депрессию.

Следовательно, циклические изменения гидрологического ре­жима водоемов рассматриваемого региона определяют анало­гичный тип динамики численности птиц (рис. 3.12).

Цикл обводнения 1941-1972 гг. Общая продолжительность 32 года.

Прохладно-влажный период 1941—1950 гг. Характеризуется значительным подъе­мом уровня Каспия, возрождением Камыш-Самарских и Сарпинских озер, озер речных долин Эмбы, Урала, Терека, Кумы, Дона. Улучшается обводненность дельт Волги, Кубани, Урала, Терека и дельт Причерноморских рек.

На территории Казахстана после многоснежной зимы 1940— 1941 гг. и бурного таяния больших запасов снега наполняются все озера.

На европейском юге в 40-е годы повсеместно увеличивается численность серого гуся, лысухи, речных уток. Немногочислен­ным, но обычным видом ряда крупных озерных систем стано­вится лебедь-шипун. В дельтах Волги, Терека, Днепра, Кубани уже гнездится от одного до нескольких десятков пар этих птиц, а в дельте Днестра—до 100—200 пар (Кошелев, 1987; Кривоносов, 1963).

В Закаспийских районах в первой половине 40-х годов теку­щего столетия происходит рост численности водоплавающих птиц. В Барабинской лесостепи численность уток и гусей так велика, что они наносят серьезный вред посевам зерновых культур.

Запасы водоплавающих птиц в Казахстане и на юге Запад­ной Сибири в середине 40-х годов составляют около 6 млн гнездящихся пар (см. рис. 3.12). Тенденции изменения числен­ности у отдельных видов неоднозначны. На Наурзумских озе­рах в 1945 г. на гнездовании многочисленны серая утка, красноголовая чернеть, серый гусь, кряква, шилохвость. Однако по сравнению с прохладно-влажным периодом 1910—1929 гг. зна­чительно уменьшилось число хохлатой чернети, широконоски. Не отмечены на гнездовании свиязь, чирок-свистунок.

Рассматриваемый период явился временем расцвета популя­ций колониально гнездящихся голенастых птиц. На европейс­ком юге их численность достигает 450 тыс. гнездящихся пар (рис. 3.12).

В Кызылагачском заповеднике в конце 40-х годов появля­ются огромные колонии голенастых птиц, переселившихся сюда из осваиваемых человеком галерейных лесов Ленкоранской низменности. Колонии занимают специфические биотопы (по­лузатопленные заросли тамарикса с тростником) и отличаются большим разнообразием видов. Здесь в большом количестве гнездятся каравайка, колпица, большой и малый бакланы. Об­щая численность птиц в колониях приближается к 300 тыс. пар (Греков, 1965).

Восстанавливаются колонии птиц в низовьях Терека. В 1950 г. колонии отмечаются почти во всех крупных озерах и болотах в низовьях Сулака, Терека, Акташа, в Аграханском заливе. Ориентировочная численность гнездящихся здесь птиц состав­ляет 10 тыс. пар. Среди них значительно число колпиц, караваек, малого баклана. Крупные гнездовья формируются в дельте Днепра, Днестра, Дуная. В них высок процент малой белой и желтой цапель, колпицы и каравайки. Обычен на гнез­довании малый баклан (Колониальные гнездовья…, 1975). Гнездовья пеликанов в 1940-е го­ды известны в дельтах Волги и Кубани, на некоторых озерах Кума-Манычской впадины.

В азиатской части засушливых территорий население голе­настых и веслоногих птиц в эти годы восстанавливается. Вы­сокая численность пеликанов характерна для низовий Сыр-дарьи и Амударьи, Прибалхашья. Наоборот, на озерах Алакульской котловины оно несколько снижается. В конце 40-х годов гнездовье кудрявых пеликанов возникает на озерах Тоболо-Ишимской лесостепи после появления этих птиц в 1937—1938 гг. (Молчанова, 1974; Редкие и исчезающие…, 1977; Шнитников, 1949). Общая численность пеликанов обоих ви­дов в пределах всех засушливых территорий СССР в рассмат­риваемый период оценена в 9—11 тыс. гнездящихся пар.

Переходный период 1951—1959 гг. На юге европейс­кой части СССР на фоне постепенного роста засушливости климата и по мере изъятия стока рек на промышленные и сельскохозяйственные нужды число водоемах в низменностях и долинах рек сокращается. В это же время усиливается евтрофикация водоемов как следствие промышленного и бытового загрязнения, особенно в результате сельскохозяйственных работ. Обширные озерные системы и плавни Терека, Кумы, Днестра и Днепра осушаются под сельскохозяйственные угодья.

Итогом воздействия естественных и антропогенных факто­ров явилась усиленная динамика водоемов к затухающим ста­диям развития, вызвав уменьшение мозаичности структуры тростни­ков, обеднение состава плавающей и погруженной раститель­ности, сокращение площади средневозрастных насаждений древесно-кустарниковой растительности пойм и дельт рек.

В Казахстане и на юге Западной Сибири по мере постепен­ного нарастания засушливости климата в 1953—1960 гг. начи­нается освоение целинных и залежных земель. На европейском юге численность водоплавающих птиц существенно снижается, Очаги размножения с высокой численностью сохраняются в дельтах Волги и Кубани. В Закаспийских районах запасы во­доплавающих птиц в 50-е годы сохраняются на высоком уров­не, достигая 3,7 млн. гнездящихся пар.

Численность голенастых и веслоногих птиц в рассматривае­мый период на европейском юге претерпевает плавный спад. В дельтах Сулака, Терека, Акташа, в связи с начавшимся осу­шением тростниковых зарослей под сельскохозяйственные угодья, деградация многих колоний птиц наблюдается уже в 1952—1953 гг. В середине 50-х годов максимального расцвета достигают колонии голенастых птиц в Кызылагачском заповед­нике, составляя более 330 тыс. гнездящихся пар (Греков, 1965). В эти же годы в Восточном Приазовье, в пойме Бейсуга существует огром­ная смешанная колония, где доминирует каравайка. Колонии серых цапель, колпиц, караваек встречаются и в ряде других мест Восточного Приазовья. Наиболее широко по району рас­селяется большая белая цапля, численность которой в 1953-1954 гг. составляет 3,2—4 тыс. гнездящихся пар (Колониальные гнездовья, 1975).

В конце 50-х годов сокращение численности голенастых и веслоногих птиц намечается во всех районах европейского юга. Особенно заметно снижается численность колпицы, каравайки, кваквы (Колониальные гнездовья, 1975).

Относительно благополучно на европейском юге состояние популяций пеликанов. Их общее количество составляет 700— 800 гнездящихся пар. В отдельные годы в дельте Волги гнез­дится до 1500 пар кудрявых пеликанов (Кривоносов, Бондарев, 1978).

В азиатской части региона состояние колониальных гнездо­вий птиц в 50-е годы удовлетворительно. Крупные колонии розовых и кудрявых пеликанов, достигающие одной и более тысяч пар, известны в низовьях Сырдарьи и Амударьи. Розовые пеликаны в большом количестве гнездятся также в дельте Или, на оз.Сасыкколь (Редкие и исчезающие…, 1977; Шнитников, 1949). Расчетная численность кудрявого и розового пеликанов в пределах СССР составляет 7-8 тыс. гнездящихся пар.

Тепло-сухой период 1960—1969 гг. Наметив­шиеся в предыдущий период формы хозяйственной деятельно­сти еще более усиливаются. Основные площади засушливой зоны распахиваются, в результате чего поверхностный сток во­ды, ранее поступавшей в озера, уходит в подземные горизон­ты. При строительстве дорог большинство водотоков (речек - карасу, логов) перекрывается глухими дамбами, что в еще большей степени уменьшает доступ поверхностных вод в озера.

В Казахстане южные степи, полупустыни и пустыни испы­тывают большую нагрузку животноводства. Повсеместно, на­ряду с освоением степей под зерновые, посевные площади рас­ширяются за счет распашки выгонов, пастбищ и сенокосов'. Вследствие недостатка пастбищ, скот выпасается на озерных побережьях. Из-за нехватки кормов выкашиваются также тра­востои на обсыхающих берегах озер и в займищах, а также зеленый тростник.

Со второй половины 60-х годов на водоемах повсеместно возрастает фактор беспокойства в результате роста армии охотников и увеличения транспортных средств. С этого же вре­мени существенно улучшается режим охраны птиц.

Гнездовья водоплавающих приобретают все более выражен­ную очаговость, а их общая численность резко сокращается. На европейской части запасы водоплавающих оцениваются в 300 тыс. гнездящихся пар, в Казахстане и на юге Западной Си­бири— в 1 млн пар и таким образом сокращаются по сравне­нию с предыдущим периодом более чем в 2 раза. Особенно уменьшается число наземногнездящихся видов: шилохвости, серой утки, чирков трескунка и свистунка, широконоски. Прак­тически перестают гнездиться на большей части засушливых районов северные виды: свиязь, чирок-свистунок, лебедь-кли­кун, турпан. Увеличивается численность лебедя-шипуна, крас­ноносой чернети, большой поганки.

Заметно ухудшается в 60-е годы ситуация с колониально гнездящимися птицами. Особенно резко сокращается числен­ность голенастых птиц в Кызылагачском заповеднике. Много­кратно уменьшается численность этих птиц в низовьях Терека, где уже в 1965 г. исчезает целый ряд колоний. Деградируют колонии в Восточном Приазовье. Уменьшаются колониальные гнездовья птиц и в дельтах рек Северного Причерноморья (Колониальные гнездовья, 1975; Размещение и состояние…, 1981). На фоне общего сокращения численности голенастых птиц в Каспийско-Черноморском регионе особенно резко умень­шаются популяции колпицы, каравайки, кваквы. Общая численность голенастых на европейском юге не превышает 160-180 тыс. пар (рис. 3.12). В ряде районов намечается рост численности большого баклана, численность же малого баклана многократно сокращается.

Более тяжелое положение с голенастыми птицами склады­вается в Закаспийских районах. За исключением дельты Или, где в 60-е годы еще сохраняются небольшие колонии голенас­тых, на большей части Казахстана и равнинной части Средней Азии гнездовья рассматриваемой группы птиц крайне малочис­ленны (Колониальные гнездовья, 1975).

Резко ухудшается положение пеликанов. На европейском юге гнездовья розового пеликана в количестве 50—125 пар со­храняются только на водоемах Восточного Маныча. Особенно сокращается численность пеликанов в Приаралье. В низовьях Сырдарьи в 1965 г. учтено уже только 250—300 пар розовых пеликанов, а в 1967 г. — 30—40 пар. В дельте Или в 1965 г. гнездится около 1000 пар розовых пеликанов, в 1967г. — не бо­лее 350. На Алакульских озерах численность розовых пелика­нов сокращается до 150 пар (Редкие и исчезающие, 1977). Численность обоих видов пе­ликанов в СССР в конце 60-х годов едва превышает 2000 гнез­дящихся пар (рис. 3.12).

Прохладно-влажный период 1969—1972 гг. Кратковременное, но очень выраженное обводнение особенно заметно проявляется в азиатской части засушливых террито­рий. На европейском юге численность гнездящихся водоплавающих птиц несколько увеличивается, достигая 640 тыс. пар.

В Казахстане и на юге Западной Сибири в результате че­тырехлетнего обводнения число гнездящихся водоплавающих птиц увеличивается до 1,8 млн пар (см. рис. 3.12), т. е. на 50% по сравнению с предыдущим засушливым периодом. Однако, вследствие антропогенной трансформации озерных ландшаф­тов, это увеличение оказалось намного меньшим, чем в преды­дущие прохладно-влажные периоды текущего столетия. По сравнению с обводнением 1940—1950 гг. число гнездящихся птиц уменьшилось в 3—4 раза, а по сравнению с обводнением 1910—1929 гг. — в 5—6 раз. Еще беднее становится население наземно гнездящихся водоплавающих птиц.

В состоянии численности колониально гнездящихся птиц европейского юга в начале 70-х годов заметных изменений не происходит. В Кызылагачском заповеднике наметившееся в предыдущее десятилетие сокращение численности голенастых птиц приостанавливается и стабилизируется на уровне 30— 40 тыс. пар. Численность колониальных птиц в низовьях Терека к 1973 г. снижается до 3 тыс. пар. Особенно заметно уменьша­ется здесь число каравайки, желтой и египетской цапель, ма­лого баклана. Продолжают сокращаться колониальные гнездовья в дельтах рек Северного Причерноморья и, в первую очередь, колпицы, каравайки, кряквы. Особенно падает численность малого баклана (Колониальные гнездовья, 1975). Общая численность голенастых птиц на европейском юге в начале 70-х годов составляла 80-90 тыс. пар (рис. 3.12).

В Закаспийских районах колонии голенастых птиц и боль­шого баклана в начале 70-х годов по-прежнему находятся в угнетенном состоянии из-за сильной трансформации местооби­таний (Колониальные гнездовья, 1975).

Несколько улучшается положение с пеликанами. На евро­пейском юге их численность достаточно стабильна, в Закас­пийских районах она несколько увеличивается. Число гнездя­щихся розовых пеликанов увеличивается в дельте Или до 1400—1900 пар, на Алаколе — до 500 пар. Гнездовья несколько продвигаются к северу до низовий Тургая и Наурзумских озер (Гордиенко, 1977; Редкие и исчезающие, 1977). Кудрявые пеликаны появляются на гнездовании на обводнившемся оз. Челкар-Тениз, на Сары-Камышских озерах, увеличивают численность на озерах Тоболо-Ишимской лесосте­пи. В итоге общая численность кудрявого пеликана в начале 70-х годов составляет в СССР 1500—2000 пар, розового — 2000—2500 пар.

 

*

Итак, в прохладно-влажный период 1940—1950 гг. хорошо прослеживается подъем численности всех анализируемых групп птиц, а в переходный период 1951—1959 гг. происходит посте­пенное ее снижение. Резкое падение численности приходится на тепло- сухой период I960—1968 гг., когда особенно отрица­тельно проявляется возросшая хозяйственная деятельность. В прохладно-влажный период 1969—1972 гг. природная тен­денция роста численности птиц проявляется слабо, так как по­давляется мощным воздействием антропогенных факторов.

Цикл обводнения 1973—2005 гг. Общая продолжительность 32 года.

Тепло-сухой период 1973—1979 гг. На европейском юге развивается до 1977г., в азиатской части засушливых территорий — до 1979 г. Из-за крайне низкого стока Волги и Кубани тростниковые заросли побережий Северо-Западного Каспия и Восточного Приазовья испытывают недостаток обводнения. В последнем районе плав­ни интенсивно осушаются под рисосеяние. Еще более сокраща­ется на европейском юге площадь озерных и пойменных место­обитаний.

Особенно резко регрессируют озера Казахстана и юга Западной Сибири.

На европейском юге численность водоплавающих птиц, гнездовья которых сосредоточены в дельтах рек и на водохра­нилищах, не претерпевает существенных изменений. В Казах­стане и на юге Западной Сибири численность водоплавающих птиц во второй половине 70-х годов существенно сокращается (до 0,9 млн. пар). Изменения численности колониально гнездящихся птиц в обоих регионах незначительны.

Прохладно-влажный период 1978—2004 гг. На европейском юге проявился с 1978 г., в азиатс­кой части — с 1980 г.

На фоне увеличивающегося обводнения на всей территории засушливой зоны СССР растет численность серого гуся, лысу­хи, огаря, пеганки, лебедя-шипуна и др. Однако все возраста­ющее воздействие хозяйственной деятельности человека подав­ляет природную тенденцию динамики численности водоплаваю­щих (Азаров, 1984; Ауэзов, Виноградов, 1986).

Среди колониально гнездящихся птиц на европейском юге увеличивается численность голенастых, в том числе колпицы и каравайки, а также большого баклана, черноголового хохоту­на (Ардамацкая, Гринченко, Щеглов, 1988).

В азиатской части засушливых территорий также на­блюдается некоторое возрождение колониальных гнездовий. В частности, происходит небольшой рост численности у колпи­цы, пеликанов.

Тепло-сухой период 2005-2025 (2028) гг. Предпо­ложительно развитие прохладно-влажных условий закончится в 2004 — 2006 гг. Тепло-сухой период про­явится тенденцией векового масштаба. Прогнозируемые изме­нения численности водоплавающих и околоводных птиц будут близкими к ситуации 1935 — 1940 гг.

 

 

*       *

*

Реконструированная картина течения экологических сукцессий на водоемах аридных и субаридных районов Северной Евразии показывает (рис. 3.13), что развитие прохладно-влажных и тепло-сухих климатических периодов коренным образом меняет качество водных местообитаний. Вслед за этими изменениями происходят подъемы и спады численности водоплавающих и околоводных птиц (рис. 3.12). Изменения численности птиц носят циклический характер в интервале 32-40 лет.  В каждом втором цикле, по мере проявления климатических тенденций векового масштаба, в больших масштабах колеблется и численность птиц, что дает основание говорить о ее циклических изменениях в интервале 70-80 лет.

Черты циклических изменений характерны и для видового состава гнездящихся водоплавающих птиц, что проявляется в периодическом появлении и исчезновении отдельных видов, смене доминантов, максимальном или минимальном сходстве орнитокомплексов.

Судя по существованию в аридных и субаридных районах более кратковременных гидроклиматических циклов и их очевидному влиянию на сукцессии водных местообитаний и самих птиц, можно предположить о существовании в динамике численности водоплавающих птиц более кратковременных колебаний в интервале 3-4 и 7-11 лет. Частично это предположение иллюстрируется на примере Тоболо-Ишимской лесостепи (рис. 3.2).

 

 

ОСОБЕННОСТИ  ДИНАМИКИ

ЧИСЛЕННОСТИ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

 

 

            Гидрометеорологические циклы и феномен циклично-асинхронной динамики численность водоплавающих птиц.

 

Таежная зона. О некоторых особенностях многолетних изменений численности водоплавающих птиц  лесной зоны Северной Евразии можно судить по материалам, имеющимся для таежной зоны Западной Сибири, где ведущим фактором динамики численности водоплавающих птиц является гидрометеорологическая ситуация в регионе, и в первую очередь на Нижней Оби. Находясь в центре континента Обь, обладает крайне высокой многолетней изменчивостью годового стока. В максимально многоводные годы на Нижней Оби численность гнездящихся и линяющих водоплавающих птиц многократно сокращается (Стопалов, Покровская, 1983), а значительное число птиц перемещается к востоку, на болотно-озерные пространства Надым-Пур-Тазовского междуречья (Кривенко и др., 1980). Таким образом Обская пойма образует вместе с сопредельными территориями единую динамичную систему, которая поддерживает высокую численность водоплавающих птиц на всей территории подзоны северной тайги и лесотундры Западной Сибири. На фоне годовых изменений обводненности (от максимального к минимальному) Двуобъе, устье Оби и междуречье Надым-Пур-Таза меняют свою роль как места массового гнездования и линьки водоплавающих птиц в последовательном чередовании (рис. 3.14). Более того, ландшафтные особенности названных районов на фоне годовых различий в их обводненности, обусловливают изменения в населении гнездящихся и линяющих водоплавающих птиц, приближающиеся к динамике противофазного (гетерохронного) типа. Повторяемость гидрологических ситуаций, вызывающая в каждом из районов подъемы и снижения численности, смену доминантов, увеличение или уменьшение сходства орнитокомплексов, придает динамике населения водоплавающих птиц полициклический характер.

По сходной схеме происходят изменения численности и перераспределение в пространстве водоплавающих птиц в Среднем Приобье: резкое снижение их численности в пойме Оби в аномально многоводные годы и рассредоточение по прилегающим озерно-болотным комплексам и наоборот (рис. 3.15).

Несмотря на «размытый» характер проявления 11-летних гидроклиматических циклов на Оби, в этом временном интервале серия лет существенно отличается от других по максимальным показателям высоты и продолжительности половодья, более позднему развитию весенне-летних погодных условий. В другой серии лет создается экологическая ситуация с диаметрально противоположными гидрометеорологическими характеристи-ками. Эти природные особенности определяют соответствующую ритмику в динамике населения водоплавающих птиц на всем пространстве таежной зоны Западной Сибири. В средние по обводненности годы, благоприятные для размножения и линьки (1976 и 1982 гг.), численность водоплавающих птиц в таежной зоне и лесотундре Западно-Сибирской равнины достигает - 14-15 млн., при максимальной продуктивности поймы Оби. В неблагоприятные, аномально многоводные или наоборот - маловодные годы численность водоплавающих птиц сокращается до 8-10 млн. особей, заметно перераспределяясь при этом в пространстве.

            Существование на Оби 35-45-летних гидрологических циклов позволяет предположить, что в периоды максимального развития прохладно-влажных фаз условия для обитания водоплавающих птиц в таежной зоне и лесотундре Западно-Сибирской равнины на длительное время становятся малоблагоприятными, вызывая депрессию их численности.

Таким образом, ориентируясь на существование на Нижней Оби гидрологических циклов, развивающихся в интервале 35-45 лет, а также циклов близких к 11-летнему периоду, можно с некоторой долей осторожности говорить о циклических изменениях численности водоплавающих птиц в таежной зоне Западно-сибирской равнины в интервалах близких к названным временным периодам. Перемещение птиц в многоводные годы в озерно-болотные комплексы существенно сглаживает амплитуду колебания их общих запасов. В целом колебательные изменения численности птиц характерны для ее динамики.

 

Тундра и лесотундра. Для многолетней динамики численности гнездящихся птиц тундры и лесотундры характерны большие колебания, связанные с поздним развитием весенне-летнего потепления, низкими летними температурами, большим количеством осадков в начале лета.  Резкие отклонения метеорологических условий от средних многолетних приводят к полному или частичному прекращению гнездования птиц, уменьшению величины кладок, сохранности гнезд, выживаемости молодняка. В годы с неблагоприятными погодными условиями число гнездящихся водоплавающих птиц сокращается в несколько раз, а в аномально неблагоприятные годы многие виды не гнездятся вообще. В соответствии с этими тенденциями увеличивается число не размножающихся  особей (Винокуров, 1971; Успенский, 1972; Кищинский, 1972; Минеев, 2003).

Концепция о циклических изменениях климата дает основание предполагать, что вслед за таковыми природными тенденциями циклически изменяется в тундре и численность водоплавающих птиц. Немногочисленные пока данные подтверждают это предположение. Так имеющиеся материалы по краснозобой казарке Таймыра показывают, что наиболее важный показатель воспроизводственного потенциала этого вида - число загнездившихся птиц - зависит от интенсивности освобождения от снега гнездовых биотопов (береговых обрывов рек - яров), а также от количества осадков в виде снега и дождя, выпадающих в июне (Костин, 1986; Кривенко, 1991).

            В годы с бурно развивающейся весной и ранними сроками освобождения яров от снега и  минимальным количеством осадков число гнездящихся краснозобых казарок достигает 59% общего количества птиц прилетевших в тундру (рис. 3.16). В годы с затяжной весной, медленным освобождением яров от снега и повышенным количеством осадков число загнездившихся птиц сокращается до 7%.

            С ростом числа загнездившихся казарок увеличиваются и размеры отдельных колоний, птицы наиболее дружно приступают к гнездованию и весь гнездовой цикл (от откладки яиц до выклева птенцов) происходит в сжатые сроки. В таких экологических ситуациях наиболее высок размер кладок, снижается процент эмбриональной смертности птенцов, возрастает размер выводков, поднявшихся на крыло.

            В годы с наименее благоприятными метеорологическими условиями, на фоне сокращения общего числа гнездящихся птиц и размеров отдельных колоний заметно растягиваются сроки гнездования, снижается и успешность размножения: эмбриональный и постэмбриональный отход с 5-10 % в благоприятные годы возрастает до 32%. В такие сезоны, помимо погодных явлений, на сохранность гнезд отрицательно сказывается общее состояние биоценозов тундры. Из-за низкой численности леммингов песцы переключаются на второстепенные корма и в поисках пищи часто посещают колонии краснозобых казарок. Мало размножается в годы с затяжной весной и птиц миофагов: сокола-сапсана, канюка, белой совы, серебристой чайки. В благоприятные же годы эти виды, охраняя свои гнездовые участки, берут под защиту и гнезда казарок, поселяющихся на их территории.

            Сохранность кладок краснозобых казарок снижается также из-за растянутости сроков гнездования. По мере того как часть птиц с появившимися птенцами покидает гнездовую колонию, менее активной становится и их групповая защита гнезд от хищников.

            По мере развития тепло-сухих фаз климата экологические условия для водоплавающих птиц в тундре и лесотундре складываются в благоприятную сторону. В некоторых случаях удается проследить, что тенденции потепления в климатических циклах благоприятны лишь до определенного момента. Так на Таймыре в очень жаркие летние периоды создается значительный дефицит влаги. В «аномальном засушливом» 1979 году в этом районе в результате исчезновения мелководных водоемов и раннего подсыхания моховой дернины произошло сокращение численности куликов - основного корма сапсана. Это вызвало сокращение численности размножающихся сапсанов и уменьшение размеров охраняемых ими своих гнездовых участков и колоний казарок, что повлекло в значительной мере к сокращению их общего числа на гнездовании.

            Анализ имеющихся данных показывает, что депрессия численности краснозобой казарки в процессе развития 11-12 летнего гелиоклиматического цикла наблюдалась дважды. Наиболее заметное снижение численности краснозобой казарки на Таймыре произошло в конце 60-х - начале 70-х годов, а с середины 70-х годов наблюдалось восстановление исчезнувших колоний (Якушкин, Павлов, Боржонов, Зырянов, 1968; Зырянов, Павлов, 1977; Зырянов, Кокорев, 1983). В этом ряду наблюдений наименее благоприятными оказались 1969, 1971 и 1983 гг. (интервал 12-14 лет), а наиболее благоприятными периодами - середина 60-х годов и 1975-1979 гг. (интервал 12-14 лет). Более или менее благоприятные по успешности размножения годы чередовались также в интервале 3-4 лет.

Первый заметный спад числа гнездящихся пар произошел в период максимального развития прохладно-влажных тенденций (1969-1972 гг.), обуславливающих поздние сроки таяния снежного покрова и низкие летние температуры. Второй спад численности наблюдался в 1983 г., в конце климатического цикла, в период максимального развития тепло-сухих условий и являлся уже следствием биоценотических связей – снижение запасов корма сапсана (куликов). Таким образом существенные годовые изменения метеорологических условий отдельных весенне-летних сезонов на Таймыре определяли ярко выраженные различия в численности и репродуктивных показателях краснозобой казарки, качественно иной структуре популяции этого вида.

            Изменения успешности размножения, численности и рас­пределения отдельных видов птиц в процессе годовых разли­чий гидрометеорологических условий особенно наглядно рас­крываются на материалах по лебедю-кликуну (рис. 3.17). В ма­ловодном 1977 г. с ранней весной и теплым летом наибольшая плотность гнездования этого вида отмечена в пойме Оби, устье Надыма, правобережье Надымской Оби. В остальных районах плотность гнездования кликуна была незначительной, а в ряде районов он вообще отсутствовал. В этом году гнездилось 78,8% всех птиц, что составило по региону 6 тыс. пар. В среднем на один выводок пришлось 4 птенца. Прирост популяции в регионе составил 20 тыс. птиц, а общая осенняя числен­ность — 35 тыс. особей.

            В 1978 г. поздняя весна, холодное лето и высокое, продол­жительное половодье на реках обусловили иную картину. В пойме Оби и низменности правобережья Надымской Оби плотность населения лебедя-кликуна существенно уменьшилась, снизилась она и в поймах рек Пура и Таза - до полного исчез­новения птиц из некоторых районов (см. рис. 3.8). В то же вре­мя в ряде участков водораздельных пространств, в районе озер междуречья Пура и Таза, плотность гнездования кликунов за­метно увеличилась. Лебеди-кликуны заселили также значитель­ную часть южных тундр Ямала. Успешность размножения вида в рассматриваемом году существенно ухудшилась: гнездилось только 18,6% птиц — всего немногим более 1 тыс. пар. Умень­шился и средний размер выводка — до 3,6 птенца. В итоге прирост популяции кликунов в 1978 г. составил только 3,5 тыс. птиц. Однако за счет успешного размножения прошлого года общая осенняя численность вида в регионе осталась высокой, составив 24,5 тыс. особей.

            Циклические изменения численности животных тундры хорошо известны на примере обыкновенного и копытного лемминга, песца. Периодичность циклов составляет у леммингов 3-4 года (Тавровский и др., 1971), у песца - 3, 11-12 и 35-45 лет (Воронин, 1976; Чернявский, 1979; Назаров, 1979). Циклически изменяется в тундре численность белой куропатки, причина - изменения климата. Влияние метеорологических факторов, в частности увеличение континентальности климата, наиболее заметно проявляется в периоды перестройки погодных условий на рубеже 11-12-летних климатических циклов, которые дают «всплески» численности этого вида. Для Гыданского полуострова и Таймыра в изменении численности белой куропатки выявлен и более долгосрочный цикл в 30-36 лет (Назаров, Шубникова,1986).

            Ведущая роль климатических условий в 3-4-летнем цикле численности животных выявлена на ряде видов, в частности на тетеревиных птицах Финляндии (Siivoner,1954).

            Многократные изменения численности у птиц тундры, особенно у видов, питающихся животными кормами (уток, куликов, чаек), расцениваются А.А.Кищинским (1972) как циклический процесс определяемый изменением кормовой базы. Годовые же изменения кормовой базы птиц тундры в свою очередь являются следствием погодных условий отдельных сезонов. Следовательно изменения численности птиц тундры - производное климатических циклов.

            Справедливо и мнение о влиянии на кратковременные – 3-4 летние циклические изменения численности водоплавающих птиц – структуры популяций (Мартынов, 1984). По наблюдениям этого автора у большинства видов водоплавающих птиц Таймыра за годами подъемов численности наблюдается обычно ее некоторое сокращение, так как на следующий год в популяциях птиц, вернувшихся на места гнездования, становится высоким процент неполовозрелых особей прошлогоднего выплода. Лишь на третий или четвертый год наблюдается некоторое увеличение численности. На кратковременную динамику влияют и климатические условия, что было показано нами на примере краснозобой казарки.    

Кратковременные – 3-4-х летние циклические изменения численности водоплавающих птиц отмечены и в районах, расположенных к югу от Таймыра - на огромном пространстве таежной зоны и лесостепи Красноярского края. В различных районах пики и спады численности происходили асинхронно и отражали перераспределение птиц между соседними территориальными группировками, в зависимости от условий гнездования, складывающихся в тот или иной год (Мартынов, 1984).

            Определенная асинхронность в тенденциях успешности размножения как следствие различных весенне-летних погодных условий одного сезона – типичное явление для тундр Срединного региона России. В западной части региона - на Ямале и в восточной - на Таймыре, условия размножения для водоплавающих птиц и прирост численности не редко складываются в противоположных направлениях. При этом Гыданский полуостров по успешности размножения занимает промежуточное положение. Так, в 1977 г. на Ямале раннее развитие весенних явлений с малым количеством осадков, обеспечило благоприятные условия размножения для водоплавающих птиц. На Таймыре в этом же году, несмотря на ранние сроки прихода весны и достаточно высокие температуры весенне-летнего периода, количество осадков, существенно превысило норму и  резко отрицательно сказалось на размножении птиц.

            Обратная ситуация сложилась в 1978г. На Таймыре при весьма низких температурах мая-июня, но минимальных осадках, условия размножения водоплавающих птиц оказались оптимальными. На Ямале в этом же году из-за низких температур и повышенного количества осадков успешность размножения птиц была крайне низкой.

            Рассмотренная асинхронность в условиях размножения объясняется тем, что между Ямалом и Гыданским полуостровом пролегает четко выраженная граница, разделяющая территорию с умеренно континентальным климатом на западе и резко континентальным на востоке.

            В отдельные годы (1979, 1981 гг.) отличия в погодных условиях на Ямале, Гыдане и Таймыре более сглажены. В зависимости от сочетания погодных условий в различных частях тундр Срединного региона России, численность водоплавающих птиц здесь после сезона размножения и линьки претерпевает значительные колебания. В благоприятные годы она достигает 8-9 млн. особей, но может снижаться и до 4,5 млн. особей.

            Для более разобщенных районов тундр Евразии динамика численности водоплавающих птиц, естественно несет черты еще большей асинхронности. В то же время в периоды ярко выраженных проявлений той или иной циклической климатической тенденции успешность размножения птиц в Евразийских тундрах может иметь и более однотипный характер.

            Циклический характер в изменении численности водоплавающих птиц на Европейском Севере выявлен Ю.Н.Минеевым (1999, 2003). По исследованиям этого автора циклическая динамика численности у отдельных видов или групп видов развивается в интервалах 3-6, 9-10 и 13-19 лет. В циклическом режиме изменяется и число птиц, участвующих в размножении. По заключению этого автора циклический и одновременно асинхронный характер динамики населения водоплавающих птиц – типичное явление для всех Европейских тундр России (Минеев, 2003).

 

Сукцессии местообитаний и их влияние на распределение водоплавающих птиц. Сукцессии местообитаний тундры и лесотундры протекают в замедленном режиме, поэтому их влияние на численность водоплавающих птиц проявляется малозаметно. В то же время сукцессионные стадии местообитаний определяют современное распределение водоплавающих птиц в пространстве. Рассмотрим этот тезис на конкретном материале.

Пусковым механизмом сукцессий в тундре и лесотундре являются термокарстовые процессы, развивающиеся на фоне повторяющихся потеплений климата. Согласно исследований С.В.Томирдиаро (1972) современная динамика озер тундры - их зарождение, раз­витие и исчезновение происходит по следующей схеме. Ослаб­ленные в летнее время многолетнемерзлые грунты от зимней стужи растрескиваются на многоугольные блоки в поперечнике от 5 до 20 м. В летнее время по образовавшимся трещинам в толщу грунтов проникает вода, образуя зимой клиновидные ледяные жилы. Одновременно внутренние слои породы (лёсс, супеси, суглинки), расположенные в зоне контакта с ледяными жилами, прогреваясь в летнее время, расширяются и в резуль­тате создавшегося давления выжимаются к верху. Таким обра­зом, по периметру полигона образуется грунтовый валик. Многократно повторяющееся морозобойное растрескивание при­водит к разрастанию ледяных жил и увеличению над ними грунтовых валиков. Сохраняющаяся в полигональных образо­ваниях в течение всего лета вода угнетает развитие мохового покрова, который постепенно погибает. Поверхностная теплая вода, войдя в контакт с ледяной жилой, создает теплопроводящий канал между льдом и атмосферой. Ледяное тело под зарождающимся озером, лишенное теплоизолирующего защитного слоя из мхов и другой растительности, начинает активно таять. Именно образование под слоем воды зоны оттаивания (таликовой зоны) дает начало развитию нового озера. Постепенно льдистая порода, как бы растворяясь в воде, расширяет границы озера. Этому процессу способствуют ветровые процессы, помогая раз­бивать волнобоем грунтовые и торфяные берега. Господствую­щие ветры определяют направление разрастания озера. Созда­ваемое ветром в озерной чаще течение, работающее в обратную сторону, переотлагает отмытый материал из торфа, суглинков и супесей в прибрежную зону озера, где из заторфованных суглинков и супесей образуется аккумулятивный шлейф. Растущее таким образом озеро развивается до тех пор, пока не происходит прорыв одного из его краев в речную сеть или другое озеро. При средней скорости роста 2,5 м/год этот про­цесс занимает 200-500 лет (Томирдиаро, 1972).

Е.С.Гусаков (1988) на примере лесотундры Камчатки пока­зал, что достаточно благоприятные условия для водоплаваю­щих птиц возникают на стадии развития озера в 100-150 лет, когда оно достигает в длину 250-700 м. На таких водоемах наибольшую ценность для птиц представляет зона аккумулятив­ного шлейфа. Здесь, по мере отступления озера, на мелководьях и по обнажающейся суше с хорошо развитым почвенным слоем из суглинков, супесей и торфа обильно произрастает разнообраз­ная растительность с ярко выраженной поясностью. Мелковод­ная часть озера и прилегающее к ней переувлажненное побе­режье обильно зарастают арктофилой, осоками, хвощами, а погруженная растительность представлена урутью и рдестами. По мере продвижения водного растительного комплекса вслед за уходящим озером на его месте развиваются луговые форма­ции: вейники, мятлики, крестовник.

Наиболее благоприятными для водоплавающих птиц становятся условия на озере в возрасте  180-500-лет, по мере увеличения его размеров от 1 до 2-4 км в длину. Для этой стадии динамики характерны значительные площади обсыхающего дна озерной котловины, занятые аласным лугом, от которого в сторону водного зеркала простирается пояс водолюбивой растительности. На хорошо увлажненной почве здесь произрастают осоки, на обширных мелководьях - заросли арктофилы и погруженных растений, среди которых обилен зоопланктон. Такие озера почти всегда имеют неболь­шой сток по узкой речке, заросшей травянистой растительно­стью, что обеспечивает озеру полузапруженный режим стока. Эта стадия динамики самая благоприятная для водоплавающих птиц и отличается наиболее высокой численностью птиц и боль­шим количеством выводков (табл. 3.9).

Для конечной стадии развития озера при полном или частич­ном его спуске на накопленных донных илах с высоким содержанием органических веществ развиваются густые и высокие травостои: вейники, мятлики, сабельник, пушицы. В прибреж­ной зоне и по переувлажненным побережьям еще некоторое время произрастают арктофила, топяной хвощ. Наиболее сухая и возвышенная суша, примыкающая к озеру, заселяется кустарниковой или кустарничковой растительностью. Позднее, осоково-злаково-разнотравная растительность подавляется  мохово-лишайниковым покровом.

            Кульминационным моментом динамики является прорыв и спуск озера. После прорыва озера его донные грунты, лишив­шись теплоизолирующего слоя воды и вступив в непосредствен­ный контакт с атмосферой, подвергаются морозобойному растрескиванию. С образованием ледяных жил весь процесс разви­тия озерного ландшафта повторяется по вышеизложенной схеме. Таким образом, динамика озер тундры за многовековой период имеет четко выраженный полициклический характер.

            Относительная длительность термокарстовых процессов и однотипность их протекания обусловливают существование сово­купности озер со сходной стадией динамики. Каждая из этих совокупностей озер представляет собой системы параллельных серий сукцессий, обладающих идентичными свойствами. Одновременно все эти совокупно­сти водоемов представляют жизненные арены с последовательно меняющимися уровнями условий обитания су­щественно влияя на распределение водоплавающих птиц тундры и лесотундры и их общую численность.

 

Таблица 3.9.

Структура населения водоплавающих птиц на водоемах

Пенжинско-Парапольского Дола различной стадии динамики

(Гусаков, 1988)

 

 

Число птиц на одном озере различного возраста

Вид

70-100 лет

100-150 лет

150-500 лет

 

Общее

В том числе молодых %

Общее

В том числе молодых %

Общее

В том числе молодых %

Чирок-свистунок

1

7

14

52,3

23

48,0

Свиязь

3

54

15

76,0

17

66,5

Шилохвость

1

66

15

69,1

43

42,0

Широконоска

-

-

1

38,5

3

45,5

Хохлатая чернеть

1

-

4

77,7

15

15,5

Синьга

1

-

7

65,0

17

52,9

Морянка

2

12

10

10,9

58

7,5

Морская чернеть

1

11

5

79,2

62

25,4

Прочие виды уток

1

-

2

46,7

5

21,8

Лебедь-кликун

-

-

-

-

2

56,0

ИТОГО

11

 

73

 

245

 

 

Таким образом, сукцессии местообитаний таежной зоны, лесотундры и тунд­ры в масштабе внутривековых изменений незначительно сказы­ваются на численности водоплавающих птиц. Напротив, опре­деленные сукцессионные стадии водоемов высоких широт, как результирующая развития многовековых климатических эпох заметно влияют на общее состояние и пространственное распределение птиц, придавая населению вида  (групп видов) в пределах той или иной территории черты асинхронной динамики. В таежной зоне и лесотундре на асинхронность в изменении численности птиц в еще большей степени влияют годовые различия в обводненности отдельных крупных природно-территориальных комплексов.

Рассмотренные особенности водных местообитаний таежной зоны, лесотундры и тундры в пределах их отдельных природных районов обусловливают последо­вательность в изменении уровней жизненной емкости.

 

*        *

*

Суммируя все вышесказанное, можно с определенной уверенностью утверждать, что в северных широтах – тундре, лесотундре и отдельных таежных районах Северной Евразии в изменении численности водоплавающих птиц и структуре их населения удается проследить циклы с продолжительностью в 3-4 и 11-14 лет. С некоторой осторожностью можно говорить о циклических изменениях численности в интервале 35-45 лет. Ведущим фактором в многолетней динамике орнитокомплексов являются гидрометеорологические циклы, которые влияют на общее число приступивших к гнездованию птиц, успешность размножения, на перераспределение птиц в пространстве. Роль сукцессий местообитаний на эти процессы не существенна.

В зоне тундры и лесотундры с наступлением прохладно-влажных фаз климата преобладают весенне-летние сезоны с низкими температурами, возвратами холодов, повышенным количеством осадков, сокращается общая продолжительность безморозного периода. В таких экологических ситуациях происходит полное или частичное прекращение гнездования птиц, снижение успешности размножения. Низкие температуры угнетают развитие кормовой базы (беспозвоночных и растительности), вызывая широкие территориальные перемещения птиц и сокращение их численности.

Для таежной зоны в период развития прохладно-влажных фаз климата характерны высокие половодья на реках. Многоводье сопровождается запаздыванием развития весенних явлений и низкими температурами весенне-летнего периода. При максимально высокой обводненности речных пойм и полном исчезновении пригодных для гнездования местообитаний, наряду с уменьшением общего количества гнездящихся водоплавающих птиц и снижением успешности размножения, наблюдается существенное перераспределение их по территории: из пойм в сопредельные, менее пригодные стации (озерно-болотные комплексы), где гнездовые и кормовые условия несколько хуже. Суммарное следствие этого – более позднее гнездование птиц и снижение успешности размножения, сокращение общего количества птиц.

В период максимального развития прохладно-влажных фаз климата значительное число птиц, преимущественно речных уток, не долетают до тундры и подзоны северной тайги, оседая на весенних путях пролета – в лесостепной зоне.

В таежной зоне для водоплавающих птиц оптимален период перехода гидроклиматического цикла к его средним фазам. В период максимальных проявлений тепло-сухих фаз климата из-за низкой обводненности рек и сокращения здесь местообитаний происходит выселение значительной части водоплавающих птиц за пределы лесной зоны.

 

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ВОДОПЛАВАЮЩИХ  ПТИЦ  СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

 

Как было показано выше в динамике численности водо­плавающих птиц в различных ландшафтных зонах Северной Евразии ведущая роль принадлежит циклическим изменениям климата и сукцессиям водных местообитаний. Эти данные позволяют рассматривать сукцессии местообитаний, динамику численности птиц и пространствен­ную организацию их населения как единый,  взаимосвязанный и достаточно упорядочный процесс, который можно изложить в виде общей концепции, состоящей из семи принципиальных моментов.

Гидрохимические и гидробиологические составляющие продуктивности водоемов. В формировании водоема как жизненной арены исходным началом является количество и состав биогенных элементов - соединений азота, фосфора и углерода, поступающих с поверхностным стоком с площади водосбора. Биогенные элементы, чтобы стать пищей для первичных звеньев экосистемы - фитопланктона, а также для высших растений, должны быть разложены микроорганизмами на более простые соединения. Такие процессы разложения происходят при благоприятном кислородном режиме (Горбунов, 1957).

            Развитие звеньев второго порядка – зоопланктона и бентоса определяется богатством фитопланктона, видовым разнообразием и обилием погруженных растений и растений с плавающими листьями. Чем разнообразнее состав и структура зарастания водной растительности, тем разнообразнее и богаче в ней зоопланктон (Баклановская, 1956).            Обратная зависимость наблюдается между растительностью и биомассой зообентоса. Высокая продуктивность бентоса в пресных водоемах отмечается на слабо заросших грунтах, с небольшим количеством растительных остатков и слабой аккумуляцией (Воноков, 1956; Косова, 1958).

            Ухудшение в водоеме кислородного режима, уменьшение притока биогенных элементов и преобладание в балансе процессов накопления органических веществ, приводят к доминированию моновидовых или обедненных растительных группировок и, следовательно, к снижению продуктивности фитопланктона, зоопланктона и зообентоса.

 

Направленность развития водных биогеоценозов и полициклический характер их динамики. Для многолетней динамики водных местообитаний, сообществ водоплавающих птиц и водных биогеоценозов в целом, характерна строгая направленность и последовательность. Ран­ние и средние этапы сукцессий местообитаний, обеспечивающие оптимальные условия и максимальное  богатство орнитокомплексов, неуклонно сменяются длительной стадией затухания, близкой к климаксной стадии наземных фитоценозов. Последняя, напротив, характеризуется пониженной жизненной емко­стью и обедненным составом населения птиц (рис. 3.8).

Ранние и средние этапы сукцессий местообитаний в боль­шинстве случаев свойственны прохладно-влажным фазам кли­мата, а стадии затухания – тепло-сухим. Именно поэтому на различных этапах климатических циклов течение сукцессий местообитаний форми­рует качественно новые экологические условия для зооценозов.

            В аридной и субаридной зонах Северной Евразии состояние водоемов как местообитаний водоплавающих птиц определяют направленные изменения надводной раститель­ности, главным образом тростника. Здесь на водоемах постоянного обводнения – дельтового и пойменного типа - сукцессии надвод­ных зарослей - от момента их образования через стадию мозаич­ной структуры до образования сплошных зарослей - изменяют гнездовую емкость для водоплавающих птиц по схеме: формирование условий – оптимум – пессимум (рис. 3.8). Сукцессии надводных зарослей в значи­тельной мере определяют течение гидрохимических и гидробиологических процессов. Для водоемов с мозаичными структурами надводных зарослей характерны высокие пока­затели стока биогенных элементов, благоприятный кислородный режим, преобладание в балансе органического вещества процес­сов разложения, высокие темпы  разложения микроорганизмами биогенных элементов на  более простые соединения, пригодные для усвоения. Такая экологическая обстановка обусловливает высокую продуктивность первичных звеньев экосистемы - бактерий и фитопланктона, что, в свою очередь, определяет благоприятное состояние более высоких звеньев трофичес­кой пирамиды - богатство состава и обилие погруженной расти­тельности, зоопланктона, бентоса, гнездящихся птиц, рыб (Горбунов, 1976; Кривенко, 1975, 1991).

            На более поздних стадиях сукцессий дельтовых и пойменных биогеоценозов, приближающихся к стадии затухания, вследствие увеличения проективного покрытия над­водной растительности, в балансе органического вещества на­мечается преобладание процессов накопления, ухудшается кислородный режим, уменьшается приток биогенных элементов и снижаются темпы их разложения. Такой «сдвиг» в течение гидрохимических процессов отрицательно влияет на продуктив­ность первичных звеньев трофической пирамиды – подавляет развитие бактерий и фитопланктона, обедняет видовой состав и мозаичность зарастания погружен­ной растительности. В свою очередь видовое разнообразие зоопланктона и бентоса как производных ряда составляющих (кислородного режима, обилия фитопланктона, разнообразия погруженной растительности и др.) обедняется, снижается их биомасса. Доминирование сплошных зарослей тростника уменьшает и гнез­довую емкость для птиц. Общим итогом рассматриваемого процесса на затухающих стадиях динамики является падение биологической продуктивности био­геоценоза на большинстве уровней его организации.

В целом для динамики ценозов дельт и пойм рек свойственна значи­тельная эндогенность – развитие по внутренним законам.

           В аналогичном режиме, близком к эндогенному типу, про­исходят направленные изменения в местообитаниях суши  дельт и пойм рек – на островах и озерных побережьях с травянистой или древесно-кустарниковой растительностью.

           На озерах аридной и семиаридной зон многолетняя динамика ценозов также имеет направленный характер и развивается по той же схеме: формирование условий – оптимум – пессимум условий. В то же время вследствие циклического характера поступления  в эти водоемы с площадей водосбора воды, твердого стока и химических веществ в прохладно-влажные фазы климата скорость сукцессий здесь замедляется, а в тепло-сухие фазы – резко ускоряется. В целом сукцессионные процессы на озерах в значительной степени зависят от внешних причин, то есть носят более экзогенный характер. Затухающие стадии динамики озер засушливых территорий со свойственной им пониженной биологической продуктивностью проявляются более резко, чем на водоемах постоянного обводнения (Кривенко, 1991). По сходной схеме развивается динамика озерных биогеоценозов тундры, но здесь она более длительна во времени (Гусаков, 1988).

           В сукцессиях водных биогеоценозов и в том числе в населении водоплавающих птиц ведущая роль принадлежит динамике надводной растительности. Динамика структуры надводной растительности определяет и изменения емкости местообитания для гнездящихся водоплавающих птиц (рис. 3.8)

           Прослеженная динамика водных местообитаний в первом приближении подтверждает широко распространенное мнение, что их сукцессии как направленный процесс развития сообщест­ва стремятся к достижению стадии климакса. Эта концепция, возникшая в результате исследования фитоценозов, трактовала, что на стадии климакса (к моменту прекращения экогенеза) территорию занимает последняя ассоциация, а соответствую­щая этой стадии почва характеризуется равновесностью балан­са органического вещества (Clements, 1961). В последствии, стадия климак­са применительно к отдельным ценозам и биогеоценозам в целом стала расцениваться как стадия, обеспечивающая мак­симальную стабильность существования сообщества (Одум, 1968).

            Рассмотренные особенности динамики водных биогеоценозов или отдельных водных экосистем показывают, что их эволюци­онной адаптацией является периодическое прерывание затуха­ющих стадий развития, в результате которого происходит об­новление жизненных арен и сообществ в целом. Причина прерывания затухающих стадий динамики - резкие изменения гидрологического режима водоемов, их периодическая пониженная или повышенная обводненность. Наиболее выражено прерывание затухающих стадий проявляется и имеет максимальные экологические последствия на рубежах тепло-сухих и прохладно-влажных периодов внутривековых и вековых циклов климата. Частота и мощность прерывания затухающих стадий динамики биогеоценозов на континентальных водно-болотных угодьях в общем пропорциональна уровню континентальности условий и

происходит различными путя­ми:

  • в дельтовых областях - в результате поступательного в пространстве развития дельт или полной смены их местополо­жения (за большие отрезки времени);
  • на бессточных озерах аридных и субаридных территорий - за счет полного или частичного обсыхания озерного ложа и эолового выноса излишней органики и солей, последующего наполнения водоема, сопровождающегося выносом и осаждением солей на временно залитых участках суши; 
  • на побережьях внутренних морей – в процессе периодического подтопления или высвобождения прибрежной суши;
  • в поймах рек - за счет чередования высоких и низких половодий, меандрирования русел;
  • на озерах тундры и лесотунд­ры - в результате прорыва береговой линии, вследствие термо­карстовых процессов и спуска озера.

            Прерывание затухающих стадий развития водных биогеоце­нозов в процессе внутривековой и вековой изменчивости клима­та придает их динамике четко выраженный полициклический характер (Кривенко, 1976, 1991).

            Формирование взглядов о непрерывности развития водных ценозов на примере изучения озер засушливых территорий За­падной Азии началось еще в 40-х годах XX в. Периодическое пересыхание озер этого региона расценивалось Л.С.Бергом, Е.В.Посоховым, А.Г.Вороновым, А.М.Чельцовым-Бебутовым, как естественный этап их многолетней динамики, который пред­ставлял собой процесс омоложения при очередном наполнении.

            Непрерывность сукцессионных смен как естественное состоя­ние ландшафта, причиной которых являются коренные измене­ния климата, геоморфологические процессы и т. д., освещены в работах В.Д.Александровой (1964), В.И.Турманиной (1969). Климаксные растительные сообщества с их равновесно­стью баланса органического вещества (система, не имеющая внутренних причин к смене) рассматривались С.М.Разумов­ским (1981) лишь как гипотетически возможное или, точнее, редко встречающееся явление. В природных условиях автор трактует стадию климакса как систему, часто нарушаемую и стремящуюся к самовосстановлению, которая не занимает больших площадей, редко преобладает по площади среди других сооб­ществ, а во многих местностях почти отсутствует. Причина та­кого хода в динамике растительного покрова — изменения мак­роклимата и микроклимата, возрастающее нарушение местообитании, тектоническое преобразование земной коры и др.

            Рассматривая динамику населения мышевидных грызунов в Барабинской лесостепи и пойме среднего течения Оби, А.А.Максимов и Л.Н.Ердаков (1985) считают, что в 11-летней изменчивости климата (по мере чередования прохладно-влажных и теплых, сухих фаз) происходит замена одной серии сукцессий другой, соответствующей новой фазе увлажнения. По этой при­чине, нет основания, какую-либо стадию сукцессий расценивать как промежуточную или завершающее сообщество. В ходе смены фаз увлажнения происходит непрерывная дина­мика сообществ.

В заключение следует добавить, что один из основоположни­ков концепции климакса ценозов Ф.Клементс допускал, что климакс устойчив лишь в стабильных условиях среды и может быть разрушен любыми внешними факторами; в частности, при достаточном изменении климата он уступает место иному кли­максу. Вероятно, отсутствие до конца 60-х годов текущего столетия концепции внутривековой и многовековой изменчиво­сти климата вызвало излишнюю дискуссию вокруг концепции климакса ценозов.

В природных услови­ях в большинстве случаев мы имеем дело с полициклическим характером развития не только водных биогеоценозов, но и биогеоценозов суши, который на водных объектах наиболее выражен. Полицикли­ческий характер сукцессий ценозов, определяемый в первую очередь изменчивостью климата, следует рассматривать как типичное и широко распространенное явление в жизни живой природы. Циклы климата, циклы численности отдельных видов животных и водных биогеоценозов в целом, представляют собой единый природный процесс, характерный как для зональных, так и для интразональных типов ландшафтов. По этой же схеме происходит развитие сообществ более мелких ландшафтных таксонов (Природные циклы Барабы…, 1982; Максимов, 1991; Кривенко, 1987, 1991).

           

Цикличность в изменении структуры орнитокомплексов как следствие сук­цессий местообитаний. При сходстве мнений о направленном и последовательном характере сукцессий как природного процес­са, ряд его черт трактуется еще не однозначно. В частности, нет единства мнений в вопросе о стадиях сукцессий с наиболь­шим разнообразием видового состава сообществ. По общепринятому мнению максимальное видовое разнообразие сообщества способствует повышенной устойчивости биогеоценоза, что наблюдается на стадиях сукцессии, приближающихся к климаксу (Одум, 1968). Некото­рыми авторами однозначная связь видового разнообразия и стабильности сообществ, ставится под сомнение. Математичес­кие модели рассматриваемых процессов показывают, что с уве­личением сложности модельных сообществ их устойчивость понижается.

           В ряде исследований на почвенной фауне и гидробионтах показано, что наибольшим видовым разнообразием и наиболее равномерным соотношением численности отдельных видов ха­рактеризуются средние, а не климаксные этапы сукцессий. На климаксных этапах сукцессий видовой состав многих группи­ровок по сравнению с промежуточными обедняется (Гиляров, 1969; Чернов, 1971; Чернова, 1977).

Наши исследования (Кривенко, 1991) показы­вают, что максимальное богатство видового состава и высокая численность водоплавающих и околоводных птиц характерны для относительно ранних и сред­них этапов сукцессий, весьма непродолжительных во времени. Динамика орнитокомплексов происходит по схеме:

  • появление пионерных видов, при невысокой численности боль­шинства из них, возможна высокая численность отдельных видов;
  • формирование многовидового сообщества с высокой численностью ряда видов;
  • некоторое обеднение орнитокомплекса, смена доминантов;
  • заметное обеднение видового соста­ва и сокращение численности, при длительном сохранение послед­ней стадии сукцессии.

            Полициклический характер динамики водных биогеоценозов, определяет и цикличность в изме­нении орнитокомплексов. В то же время полной повторяемости в количественных показателях населения птиц не происходит ни в одном гидроклиматическом цикле, и речь может идти только о высокой степени сходства видового соста­ва. Главная причина такого хода динамики состава населения - различия масштабов проявления климатических циклов, нало­жение внутривековых, вековых и многовековых тенденций одной на другую. Уже только по этой причине в каждом последующем гидроклиматическом цикле сукцессии местообитаний обус­ловливают качественные отличия природной среды, на которые сообщества птиц реагируют не адекватно, соответственно изме­няя структуру населения.

            Имеются и другие причины нечеткой повторяемости состава населения птиц. А.А.Максимов и Л.Н.Ердаков (1985), изучая цикличность сукцессий биоценозов Барабинской лесостепи и отмечая сложность течения этого процесса, обращают внимание, что, помимо смен фаз природного цикла, весь биоценоз, популяция каждого вида имеют еще и свою циклику, связанную с размножением животных и подчиненную экологическим фак­торам.

 

            Временные интервалы циклов численности и характер влия­ния гелиоклиматических тенденции на численность вида. Настоящий и последующие два пастулата позволяют разрешить ряд противоречий, возникших в гелиобиологической концепции объединяющей природу многолетних колебаний численности позвоночных животных.

Напомним, что гелиобиологическая концепция постулирова­ла изначально три принципиальных момента. Первое - числен­ность животных изменяется циклически, кореллируя во време­ни с циклами солнечной активности. Второе - динамика численности многих видов синхронна. Третье - изменения численности конкретного вида имеют сходные тенденции на всей тер­ритории ареала или большей его части (Максимов, 1984). Возникшие противоре­чия по мере накопления фактов сводились к следующему. Во-первых, корреляция кривых численности с циклами солнеч­ной активности наблюдается не всегда. Далее, синхронность колебаний численности различных видов оказалась чаще исклю­чением, чем правилом. И, наконец, сходная направленность изменений численности конкретного вида на больших террито­риях -  явление далеко не типичное.

Кли­матические циклы как производное циклов солнечной активно­сти по мере развития прохладно-влажных или тепло-сухих тенденций, существенно влияют на число загнездившихся пар и успешность размножения того или иного вида птиц, определяя в конечном итоге циклический характер динамики его численно­сти. В зависимости от полноты материала в изменении числен­ности отдельных видов или групп видов водоплавающих птиц удается проследить циклы различной про­должительности: в полупустынных, степных  и лесостепных районах - в 7-11, 32-45 и 70-80 лет, в лесной зоне, лесо­тундре и тундре - в 3-4 и 11-14 лет (Азаров, 1991; Мартынов, 1984; Минеев, 1999, 2003; Кривенко, 1991). Вероятно, во всех при­родных зонах циклические изменения численности водоплаваю­щих птиц происходят во временных интервалах, близких к внутривековым и вековым циклам климата, и не известны лишь из-за отсутствия необходимого материала. Вероятно они слабо выражены также в районах с морскими вариантами климата, где климатическая циклика существенно сглажена. В то же время эти изменения не следуют строго за циклами климата по целому ряду причин.

           Климатические циклы в первую очередь определяют ход сук­цессий местообитаний, которые в аридных и семиаридных районах являются ведущим фактором динамики численности птиц. С момента воздействия гидротерми­ческих факторов сукцессии развиваются по эндогенным ритмам, определяя в своих временных интервалах стадии формирования, оптимума, пессимума условий. За этими эндогенными циклами природной среды с периодами от 3-4 до 25-40 лет и следуют в первую очередь, но с определенным опозданием изменения численности отдельных видов птиц.

Рассматриваемая зависимость прослеживает­ся на многих водоемах. Так в дельте Волги объем речного стока как результирующая климатических цик­лов влияет на скорость прироста аллювиальной суши и темпы развития древесно-кустарниковой растительности в обратной зависимости. После возникновения древесно-кустарниковой растительности ведущим фактором динамики численности колониально гнездящихся птиц становится ход сукцессий дре­востоя – гнездовых стаций птиц (Кривенко, 1991).

Необходимо также обратить внимание еще на один аспект гелиобиологической концепции многолетней динамики численности животных, а именно на использование биогеоценологической плат­формы (Реймерс, 1972). Нечеткая периодичность циклов изменения численности диких животных и несовпадение их с циклами солнечной активности, так смущающие защитни­ков гелиобиологической концепции и воодушевляющие их про­тивников, есть не что иное, как результирующая многофактор­ного развития биологических явлений, следствием которой и являются отмеченные  несовпадения, размытость во времени пиков и минимумов численности. Одним из примеров такого характера взаимосвязи показан нами на примере динамики численности краснозобой казарки на Таймыре.

           Таким образом климатические циклы преломляясь через сукцессии местообитаний, а в ряде случаев через биоценотические связи, влияют на численность водоплавающих и околоводных птиц в многоступен­чатом и запаздывающем режиме. Именно такой характер взаимосвязей следует рассматривать как главную причину первого противоречия гелиобиологической концепции - несовпадения циклов солнечной активности с кривыми численности отдельных видов.

 

            Асинхронность динамики орнитокомплексов как типичное явление. Общим правилом в изме­нении численности гнездового населения водоплавающих птиц является асинхронность роста численности отдельных видов. В соответствии с экологической специализа­цией оптимум условий формируется для одних видов на ранних этапах сукцессий, для других - на средних, для третьих - на достаточно поздних стадиях (рис. 3.8). Такой характер в динамике условий и численности птиц прослеживается на водоемах всех ландшафтных зон, но особенно ярко выражен в сообществах Восточного Маныча. Здесь на ранних этапах раз­вития растительности островов рост численности наблюдается у видов открытых стаций - черноголового хохотуна, чайконосой крачки, морского голубка; на средних этапах сукцессий растительности - у черноголовой чайки, травника, серой утки, кряквы, хохлатой чернети, широконоски; на поздних (стадия не возобновляемых, сухих зарослей лебеды) - у кудрявого пеликана, колпицы, серой цапли – рис. 3.11 (Кривенко, 1971, 1991).

                        Продолжительность периода экологического оптимума у отдельных видов птиц различна: значительна во времени у одних видов и чрезвычайно коротка у других. Различия в сроках наступления периода экологического оптимума вида и его продолжительности определяют тип динамики численности каждого вида и общую асинхронность динамики численности отдельных видов орнитокомплекса.

            Видовые различия в продолжительности периода экологи­ческого оптимума во многом объясняют причины различной степени уязвимости отдельных видов водоплавающих птиц. Популяции видов с наиболее коротким периодом экологического оптиума чаще испытывают депрессии и оказываются в критическом положении.

            Таким образом, разновременная динамика численности от­дельных видов водных орнитокомплексов - характерная черта их состояния как адаптивная реакция на изменения ус­ловий обитания в ходе сукцессий местообитаний. Рассмотренные особенно­сти динамики населения водоплавающих птиц проясняют второе противоречие гелиобиологической концеп­ции - отсутствие синхронной динамики численности у отдельных видов, в том числе у близкородственных животных.

 

Асинхронность динамики численности вида. Для населения конкретного вида изучаемой группы птиц характерна асинхрон­ность динамики его численности, свойственная даже относительно неболь­шим природно-территориальным комплексам местообитаний. Эта особенность в первую оче­редь - следствие разнофазного (разновременного) течения сукцессий местообита­ний, т. е. нахождения их одновременно на различных стадиях развития. Такая разнофазность обусловливается особенностями гео­морфологии и гидрологии водоемов, локальными и региональ­ными различиями температурных условий, скользящим развити­ем в пространстве гидроклиматических циклов.

Так, различный возраст отдельных частей дельты Волги определяет здесь разновременный ход сукцес­сий тростниковых зарослей и аналогичную по тенденциям дина­мику численности гнездящихся водоплавающих птиц: сокраще­ние в култучной зоне, стабильно высокую в островной зоне авандельты и возрастающую в авандельте. На водое­мах Маныча разнофазная динамика местообитаний и числен­ности колониально гнездящихся птиц создается за счет различий в высоте и размерах островов. Постепенный выход из подтопления послед­них определяет различия сукцессионных стадий растительно­сти: галофитных, злаково-разнотравных, пионерно-сорняковых формаций. В соответствии с этими сукцессионными стадиями отличается и гнездовое население птиц.

           На озерах Казахстана и юга Западно-Сибирской равнины локальная и региональная асинхронность развития гидрологических тенденций, а также специфичность сукцессий на водоемах различного типа, формируют сложную систему местообитаний различных стадий динамики. По этим причинам благоприятные условия для гнездования водо­плавающих птиц возникают на мелководных озерах - на следующий год после наполнения; на более глубоководных -  на второй, тре­тий.

           В других вариантах анализа, например с начала развития тепло-сухой фазы климата, обсыхание озер в лесостепи и сте­пи начинается на 1-3 года позднее, чем в полупустыне. В северо-таежных районах Западно-Сибирской равнины в годы низкой обводненности максимальная численность гнездя­щихся водоплавающих птиц наблюдается в устье Оби, в годы средней обводненности - в Двуобье, а в годы максимального обводнения - в   озерно-болотных   комплексах  редколесий. В процессе развития гидрологического цикла и соответствующих годовых различий в обводненности роль указанных районов как мест массового гнездования птиц последовательно чередуется. В каждом конкретном сезоне изменения численности птиц здесь про­исходят в противофазном режиме (рис. 3.14).

            В пределах крупных или небольших районов тундры и лесо­тундры однотипность протекания термокарстовых процессов и возникновение их в различное время вызывают параллельные серии сукцессий водоемов и разнофазную динамику численности гнездящихся водоплавающих птиц.

            Противофазный характер динамики численности и успешно­сти размножения водоплавающих птиц часто наблюдается в смежных участках тундр, как было показано нами на напримере Ямала и Таймыра, испытывающих влияние различных типов климата: первый - умеренно континентального, второй - резко континентального.

            Разнофазная динамика численности вида в различных частях ареала или в сравнительно близко расположенных районах определяется также и тем, что совокупность факто­ров, влияющих на успешность его размножения, изменяется как в пространстве (с севера на юг), так и во времени (в процессе развития гидроклиматического цикла). В степных и полупустынных районах условия обита­ния птиц зависят как от общей площади местообитаний, так и от их качества (как результата сукцессий). В лесостепи, наря­ду с обводненностью и сукцессиями местообитаний, важное значение в формировании условий приобретает температурный фактор - суммарная величина солнечной радиации в весенне-летний период, определяющая продолжительность безморозного периода. В тепло-сухие фазы климата влияние температуры на успешность размножения птиц уменьшается, в прохладно-влажные - возрастает. В лесной зоне, наряду с состоянием обводненности территории и величиной поступающего тепла, на условия размножения птиц оказывает влияние количество осад­ков в весенне-летний период. Роль сукцессий местообитаний незначительна.

В различных природных зонах оптимум условий для вида как след­ствие воздействия гидрометеорологических факторов формиру­ется на различных фазах климатического цикла. Так в полупустыне и степи условия для размножения большин­ства видов птиц становятся оптимальными при переходе многоводной фазы к периоду средней обводненности. В то же время в этих природных зонах, там, где имеются районы с возвышенным рельефом, которым свойственны не глубокие водоемы, оптимум условий для размножения создается и в периоды максимального развития прохладно-влажных фаз климата.

В лесостепи оптимальные условия для птиц образуются на стадии климатического цикла, приближающегося к концу фазы средней обводненности, по мере увеличения продолжительности безморозного периода. В лесной зоне, тундре и лесотундре условия для большинст­ва видов птиц становятся оптимальными в начале тепло-сухой фазы климата, когда значительно повышаются лет­ние температуры и уменьшается количество осадков.

В свете нерешенных вопросов гелиобиологической концеп­ции в интерпретации природы многолетней динамики числен­ности позвоночных животных можно констатировать, что сол­нечная активность выполняет только роль пускового механизма в развитии гидротермических условий, режима  увлажнения и сукцессий местообитаний. В свою очередь эти природные факторы, меняясь по составу и силе проявления в пространстве и времени, создают на любой фазе климатического цикла четко выраженную асинхронность в успешности размножения, а соответственно и в динамике численности вида той или иной территории.

Объективно существующие закономерности сукцессионных процессов и развития гидрометеорологических условий позволяют рассматривать небольшие, а также и доста­точно крупные природно-территориальные комплексы водоемов не только как дискретные ландшафтные образования, но и как единые взаимосвязанные системы с последовательно меняющи­мися условиями обитания. Это обстоятельство придает динамике населения вида весьма упорядоченный характер,  нередко приближающейся к динамике гетерохронного (противофазного) типа.

Подытоживая картину динамики численности водоплаваю­щих птиц как следствия гелиоклиматических циклов следует добавить, что уже в самом начале решения вопроса физической сущности влияния циклов солнечной актив­ности на погоду и климат Земли неоднородность солнечно-земных связей в различных физико-географических районах признана одной из характерных черт.

            По заключению Р.Ф.Усманова (1974), воздействие солнеч­ной активности на атмосферу и другие сферы Земли в различ­ных районах проявляется неодинаково: в одних случаях - по­ложительным знаком, в других - отрицательным или нулевым. Неоднородность земной поверхности, выраженная в аномалиях силы тяжести и магнитного поля, в особенностях подстилающей поверхности и рельефа местности, предопределяет соответственно неоднород­ное восприятие атмосферой как постоянной, так и переменной части энергии электромагнитного и курпускулярного излучения Солнца.

            Одновременной «глобальности» в опосредованном через по­году влиянии солнечной активности на биосферу и ее компо­ненты не может быть и потому, что передвижение масс над земной поверхностью, начавшееся в полярных районах, требует продолжительного времени. Соответстующие этому  процессу изменения погоды наступают в разное время и в разных местах, в зависимости от расстояния, места нарушения равновесия воз­душных масс. Поэтому так сложны, разнообразны и не одновременны биологические изменения, связанные по линии: Солнце – Погода - Биосфера.

 

            Пространственная организация населения водоплавающих. По вопросу гнездового консерватизма высказывались диаметрально противоположные  мнения. Ряд исследователей в результате многолетнего кольцевания уток и повторных отловов на гнездах убедительно показали, что по­давляющее число птиц ежегодно возвращается на старые места гнездования (Исаков, 1948; Михельсон и др., 1968 а,б). А.М.Чельцов-Бебутов и Т.В.Кошкина (1968), анализируя данные кольцевания, пришли к заключению, что для уток даже в течение нескольких лет характерна частая смена мест гнездования и линьки. К правильному пониманию вопроса, на наш взгляд, ближе всех стояли Т.П.Шеварева (1974) и А.А.Кищинский (1988), которые допускали в пространственной организации населения водоплавающих птиц существование как значительного гнездового консерватизма, так и широкого перемешивания популяций. Последнее свойственно в большей степени птицам засушливых территорий и зоны тундры и в наибольшей степени проявляется у молодых птиц.

           Проведенные нами исследования в дельте Волги и на Маныче показывают, что в ходе многолетней динамики конкретных водных местообитаний - после­довательных и направленных смен - благоприятные условия для вида создаются лишь на определенное число лет. На это время благоприятные условия обеспечивают и относительную стабильность гнездящихся особей птиц, способствуя форми­рованию их элементарных популяций. Период оптимальных условий нередко составляет 1-2 года, но может сохраняться и на протяжении 6-8 лет. По мере сукцессий местообитаний и неуклонного снижения их жизненной емкости, численность вида в конкретной части водоема или на всем водоеме снижается, а масштаб выселения его особей возрастает.  Птицы покидают такие местообитания в поиске более благоприятных.

            Постепенная смена мест гнездования водоплавающих птиц в процессе сукцессий местообитаний прослежена многими исследователями: у речных уток на озерах Латвии, по мере зарас­тания травянистых островов кустарниковой растительностью; у серого гуся в заливе Матсалу Эстонии, где с уменьшением мозаичности тростниковых зарослей дельты р.Казари гуси пере­мещались на гнездование на морские островки.

           Расстояние, на которое перемещаются гнездовья птиц, за­висит от удаленности благоприятных биотопов. В дельте Волги и на Восточном Маныче это были десятки километров. Заре­гистрированы и другие факты. Выселение морских голубков и черноголовых чаек из Черноморского заповедника на водоемы Восточного Маныча произошло на 1000 км. Из сказанного можно предположить, что дальность перемещения популяции вида (или ее части) зависит от расположения новых территорий, способ­ных обеспечить гнездование переселенцев. В идеале новые тер­ритории, занимаемые птицами, должны представлять собой местооби­тания ранних стадий сукцессий с условиями, приближающимися к оптимальным. Такое состояние водоемов обеспечивает, прежде всего, достаточно длительное число лет для гнездования птиц. Кроме того, на формирующихся жизненных аренах вселяющиеся пти­цы меньше сталкиваются с конкуренцией других видов или родственных особей, поселившихся здесь ранее. Внедрение же вселенцев в устоявшиеся сообщества происходят с большим трудом. Так, черноголовые чайки на Маныче поселяются на новых, только что вышедших из-под воды островах, не занятых серебристой чайкой. Лишь изредка они конкурируют с озерной чайкой и чайконосой крачкой.

            Таким образом, успешная смена мест гнездования птиц за­висит от наличия системы разнофазной динамики местообитаний и, в частности - местообитаний ранних стадий сукцессий. Разнофазное течение сукцессий местообитаний и непрерывную смену мест гнездования иллюстрирует дельта Волги, где по мере динамики тростниковых формаций и прохож­дения ими оптимальной стадии происходит переселение гнез­дящихся птиц из култучной зоны в островную зону авандельты, а позднее в собственно авандельту. На Восточном Маныче, вследствие сукцессий влекущих к отрицательным изменениям в растительности островов, колонии птиц перемещаются на новые острова, только что вышедшие из-под воды.

            Вероятно, по мере снижения жизненной емкости местообитания в ходе сукцессий, птицы, размножавшиеся здесь ранее, разлетаются в поисках мест для гнездования в различных направлениях, но чаще всего в широтном направлении. За многолетний период вектор перемещения птиц меняется на противоположное направление при смене климатической фазы: прохладно-влажной на тепло-сухую или наоборот. Циклические изменения климата придают режиму многолетнего странствия гнездовых группировок вида в пространстве «в ритм маятника», то есть колебательный характер и, таким образом, смена мест гнездования птиц происходит в пределах определенных границ.

            Подтверждением циклической динамики в пространстве на­селения птиц водной среды, служат следующие факты. Гнездовья фламинго из северной точки ареала (водоемов Тенгиз-Кургальджинской впадины) перемещаются в многоводные годы в более южные районы (на оз. Челкар-Тениз), а иногда и на северо­восточное побережье Каспия. Исчезновение колоний из север­ного района происходит в годы высокого обводнения на фоне затопления островов (гнездо­вых стаций) и снижения запасов корма - рачка артемия салина. Наоборот, в этот период оз. Челкар-Тениз, расположенное в более засушливой области, наполняется меньше и на нем для фламинго возникают благоприятные условия. В засушливые годы, по мере обсыхания водоемов в южных частях гнездовой области, фламинго вновь возвращаются на гнездование в северную точку ареала. В это время здесь в следствие понижения уровня освобождаются из-под воды острова с влажными грунтами, а хорошая прогреваемость мелководий обеспечивает  массовое развитие зоопланктона.

            Колебательное движение в пространстве населения водопла­вающих и околоводных птиц прослежено А.Н.Формозовым (1959) на фоне развития тепло-сухой фазы климата векового масшта­ба, охватившей период 1930-1940 гг. и сменившейся в последующие годы на мощное обводнение. При наибольшем усыхании водоемов в 1935-1940 гг. с огромных территорий Казахстана исчезли серая утка, шилохвость, кряква, хохлатая чернеть, лы­суха, шилоклювка, ходулочник и многие другие виды. Одновре­менно севернее на непересыхающих озерах степного Зауралья в рассмат­риваемый период численность водоплавающих птиц заметно увеличилась. С 1941г., весной которого озера Казахстана интенсивно наполнились и вновь стали местами массового гнездования птиц, в Зауралье в населении водоплавающих произошли обратные изменения. В 1941-1943 гг. лысухи, наблюдаемые в предыдущие годы в массе, исчезли, заметно меньше стало уток и даже такого неприхотливого вида, как кряква. Широконоска и шилохвость исчезли полностью.

           Резкие изменения численности реликтовой чайки на оз. Ала­коль - от 30 пар в прохладно-влажные годы до 1200 пар в засушли­вые - следует расценивать как результат колебательного в пространстве движения ядра популяции этого вида между гипотетическими районами гнездования в Центральной Азии и оз. Алаколь. В засушливые годы в Центральной Азии, наряду с регрессией водоемов и уменьшением увлажненности, сокра­щаются запасы звонцов и других насекомых - основного корма реликтовой чайки, что ведет к снижению суммарной жизненной емкости южных местообитаний птиц и их выселению в северную часть ареала. В про­тивоположность этому, на оз. Алаколь по Э.М.Ауэзову (1980) в засушливые годы происходит улучшение условий обитания. Менее интенсивное, чем во влажные годы, развитие травостоя позволяет реликто­вым чайкам легко собирать с земли различных насекомых. Повышение летних температур благоприятствует выживаемости молодняка.

           Известен и факт циклической смены мест линьки огаря между тремя географическими точками – водоемы Тенгиз-Кургальджинской впадины, остров Кулалы на Северном Каспии и оз.Маныч-Гудило (Кривенко, 1977).

           Колебательный в пространстве ха­рактер в смене мест гнездования водоплавающих птиц просле­жен в низовьях Оби и сопредельных озерно-болотных комплексах, которые происходят на фоне чередования многоводных и маловодных лет (рис. 3.5).

           Наблюдающиеся 5-10-кратные колебания численности птиц тундры по мнению А.А.Кищинского (1988) не могут быть следствием естественной динамики местных популяций, а являются результатом их перераспреде­ления на обширных территориях. Рядом исследований установ­лено, что размещение в гнездовое время ушастых и болотных сов за многолетний период на территории Фенноскандии и Евразии носит циклический характер (Mysterud, 1970; Solhoy а.о., 1975). Кольцевание длин­нохвостых поморников в Швеции показало, что эти птицы воз­вращались к местам прошлого гнездования нередко через 4-7 лет, появляясь там вновь в годы следующих пиков численности грызунов (Andersson, 1975).

       По наблюдениям А.А.Кищинского, у уток и куликов тундры смена мест гнездования не столь выражена, как у пернатых хищников, по причине их широкой специализации к использованию сильно изменяющихся кормовых ресурсов. Тем не менее, автор расценивает территориальные перемещения многих видов гнез­дящихся птиц тундры как циклический процесс, являющий­ся одним из путей адаптации к использованию флюктуирующих кормовых ресурсов динамичных северных экосистем.

Оценивая степень динамичности популяций водоплавающих и околоводных птиц в различных природных зонах Северной Евразии, можно констатировать, что пространственная организация их населения на видовом уровне - есть производ­ное сукцессий местообитаний и климатических условий. Дина­мичный тип пространственной организации птиц свойствен северным и аридным районам и особенно проявляется у молодых особей. Более стабильные условия умеренных ши­рот благоприятствуют более консервативному типу организации популяций. Еще более консервативны популяции, заселяющие районы с морским климатом.

При рассмотрении пространственной организации населения водоплавающих и околоводных птиц показаны наиболее характерные моменты этого процесса: смена мест гнездования всей или большей части популяции с перемещением птиц на значительные расстояния. В большинстве случаев этот процесс, особенно у птиц, не гнездящихся колониями, носит более плав­ный (клинальный) характер - постепенное взаимопроникнове­ние особей одной территориальной группировки в другую. Плавный характер смены мест гнездования птиц обусловливается большим разнообразием водоемов, дли­тельным развитием сукцессий местообитаний, их разнофазностью динамики. Однако и в этом случае данный процесс проистекает по изложенной нами схеме пространственной организации.

В заключение следует отметить, что разнофазное течение сукцессий местообитаний является одним из важнейших условий успешного существования водоплавающих и околоводных птиц, которое обеспечивает их высокую численность и территориаль­ную устойчивость. Следует особо подчеркнуть, что в разнофазной по стадиям сукцессии системе водое­мов один из районов как правило обладает наибольшей жизненной емкостью и сохраняет роль убежища в самых неблагоприятных гидрокли­матических ситуациях.

           На основании изло­женных положений внутриареальное состояние любого вида водоплавающих и околоводных птиц следует рассматривать как динамичный, но достаточно упорядоченный процесс, в основе которого заложены следующие процессы:

  • циклические изменения климата и направленные изменения (сукцессии) местообитаний, развивающиеся по схеме: формирование условий-оптимум-пессимум и которые в совокупности определяют циклический характер ди­намики численности вида, а в равной мере и периодическую смену мест его гнездования;
  • разнофазное течение сукцессий местообитаний, обеспечиваю­щее асинхронный характер изменений численности локальных группировок, а также возможность вселения особей из затухающих ценозов;
  • чередование фаз увлажнения в гидроклиматических циклах, обусловливающее пространственную динамику населения вида в колебательном режиме и существование его территориальных группировок в пределах четко очерченного района;
  • развитие всех указанных процессов в полициклическом ре­жиме как следствие внутривековой изменчивости климата.

Изложенную картину изменений численности и территориальных перемещений птиц следует расценивать как принципиально возможную  схему. На эту взаимосвязь наклады­вает отпечаток целая совокупность внешних факторов. Одни из них носят долговременный характер (преобразование ландшаф­тов человеком), другие - кратковременный (неблагоприятные условия зимовки). Эти факторы влияют на численность гнездящихся или линяющих птиц независимо от жизненных условий конкретного водоема.

Правильность разработанной схемы количественной и пространственной динамики водоплавающих птиц начинает получать подтверждение в ряде исследований (Азаров, 1991; Минеев Ю.Н., 1999, 2003; Минеев О.Ю., 2000). 



<< Вернуться назад