Телефон/факс:  +7(499) 445-55-74
+7 (915) 475-14-69

Глава IV. Многовековая изменчивость ареалов птиц водной среды Северной Евразии


 ГЛАВА  IV.

 

МНОГОВЕКОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АРЕАЛОВ ПТИЦ ВОДНОЙ СРЕДЫ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

 

ПРИРОДНАЯ СРЕДА И ОРНИТОФАУНА  ВОДОЕМОВ АРИДНОЙ ЗОНЫ

В ПРОХЛАДНО-ВЛАЖНУЮ ЭПОХУ  XIY - НАЧАЛА XIX вв.

 

Как было показано в главе «Концепция природных циклов» после окончания ледникового периода и с началом межледниковья, на протяжении последующих 12 тыс. лет (голоцен) ритмично развивались 2000 летние климатические циклы. Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволяют утверждать, что по мере отступления ледника к северу и исчезновения покровного оледенения, эти циклы оказывали существенное влияние на динамику природных условий, распространение и численность водоплавающих и околоводных птиц Северной Евразии.

Обосновывая высказанную гипотизу мы попытались воссоздать нужную нам картину за XIX-XX столетия – время окончания прохладно-влажной климатической эпохи и начало развития тепло-сухой эпохи. Сукцессии различных природных комплексов и сообществ, выявленные нами в процессе внутривековой изменчивости климата (рис. 3.13) помогли восполнить нехватку аналогичного материала за циклы многовековой изменчивости климата.

Прохладно-влажной эпохе XIY - начала XIX вв. предшествовал длительный период повы­шенной засушливости, продолжавшийся от середины первого до начала второго тысячелетия нашей эры. В этот период Каспийское море находилось в длительной дербентской стадии регрессии (Рычагов, 1977). В записях русских летописей периода VIII-XI вв. встречаются упоминания о засухах, неурожаях, бедст­виях из-за отсутствия воды в Северном Причерноморье. По спорово-пыльцовой экспертизе для облика степей Причерноморья характерно доминирование полынно-типчаковых формаций, близких к современ­ным (Турманина, 1987).

В северных широтах многовековые изменения климата хорошо иллюстрируют данные о льдах Гренландии. Как показывают изменения границы ледового щита в районе Гренландии (рис. 4.1), потепление климата произошло в Х-XI вв. В XIV в. проявилось похолодание климата, кото­рое достигло максимума в XVII- начале XIX вв. В конце XIX и XX вв. вновь обозначилась тенденция потепления.

В Европе резкое ухудшение климата в XIV-XV вв. вырази­лось в частых замерзаниях Балтийского моря и его проливов, а также Черного и частично даже Адриатического морей. Лед на Балтийском море часто был настолько прочным, что по все­му морю поддерживалось пешее и конное сообщение между Швецией, Германией и Эстонией. Похолодание в XIV-XV вв. сопровождалось катастрофическими штормами и наводнениями, в результате которых произошло частичное разрушение ряда островов Балтийского и Северного морей. Наводнениями была совершенно изменена береговая линия Северного моря.

Общее похолодание в Европе в это время сказалось также и на возделывании теплолюбивых культур. Так, в Нормандии виноград культивировался в средние века и ранее, а с XIV в. его стало невозможно выращивать. В Англии культивирование винограда, процветавшее с I в. н. э. до VII-VIII вв., постепенно к XVII в. прекратилось вследствие «неудовлетворительной» теп­лоты (Шнитников, 1957).

В ряде южных районов Северной Евразии развитие прохладно-влажной эпохи прос­леживается с конца XIII в., которое особенно проявилось к середине XIV века. Сильно выраженный подъем уровня Каспийского моря зафиксирован на рубеже XIII и XIV вв., особенно в 20-30-х годах XIV в. Такое состояние Каспия было характерным для всего XIV в., когда его уровень достигал – 26-28 м (Варущенко и др., 1987). Другие исследователи считают, что в это время уровень Каспия был од­ним из наивысших за историческое время. Последняя точка зрения подтверждается следующими сведениями. Г.Клавихо, путешествуя в 1403-1406 гг. из Испании в Самарканд, писал о повсеместных больших и глубоких снегах на территории Хорасана, Персии и Армении. По свидетельству этого путешест­венника Амударья через Узбой впадала в Каспийское море, и в 1403г. на ней было огромной силы наводнение. Приблизительно около 1333г. Амударья покрылась толстым слоем льда и по ней ходили караваны. При переправе в 1405 г. Тимура через Сырдарью у Отара (район современного Ленинабада) для того, чтобы добыть воду, пришлось долбить лед «на два - три локтя в глубину». На карте Фра Мауро 1459 г. низовья Волги показа­ны в виде мощной поймы с обширной дельтой.

В процессе развития многовековой прохладно-влажной эпо­хи прослеживаются и хорошо выраженные периоды усиления засушливости. Один из них пришелся на вторую половину XVI в., о чем свидетельствует уровень Каспия, понизившийся в это время до - 30,5 м (рис. 2.2).

В XVII - начале XIX вв. в климате южных частей Северной Евразии вновь преобладают прохладно-влажные усло­вия. Для Каспийского моря характерна трансгрессия  с максимумом развития на границе XVII и XVIII вв., когда его уровень достиг отметок -22-23,5 м, превышая современный уровень на 4-5 м (рис. 2.2).

Ярким примером развития прохладно-влажной климатической эпохи служит облик дельты Волги, отображенный на карте по изыс­каниям 1809-1814 гг. (рис. 4.2). Надводная часть дельты того времени представляла собой сплошную, сильно обводненную систему из озеровидных водоемов и протоков. Заливы моря глубоко вдавались в сушу. Свал глубин моря находился вблизи от края надводной дельты. Обширная система озер-ильменей, прилегающая к дельте с запада, имела свободный выход в море.

На картах XVIII в. оз. Маныч-Гудило показано как крупный многоводный водоем. В междуречье Волги и Урала постоянно обводнены обширные группы озер.

В XVIII в. для низовий р. Урал были характерны мощные весенние половодья, заливающие г. Гурьев (Кириков, 1966). В это   же время существовал путь из Днепра в Азовское море по рекам, протекающим к северу от Перекопа.

В первой половине XIX в. оз. Челкар-Тениз имело окруж­ность около 200 км. На всех картах XIX в. оз. Кургальджин показано в виде единого водного массива, через который проте­кала р. Нура (Шнитников, 1976).

В XVI-XVII вв. р. Камышловка, получая значительное пи­тание из озер Кокчетавской возвышенности, представляла собой полноводную реку, еще в XVIII в. на ней встречались мельницы (Поползин и др., 1960).

В целом уровень наполнения озер Казахстана в XVIII - ­начале XIX вв. превышал современные на 2-3 м (Лезин, 1982).

На юге Западной Сибири в XVI-XVIII вв. в огромных мас­штабах увеличивается площадь болот. Из исторических документов о завоевании Сибири следует, что в течение XVI - первой половины XVII вв. татары упорно держались за оборонитель­ный рубеж, который проходил вдоль р. Омь и цепи озер и болот, расположенных к югу от нее, и был непроходим для русских войск.

Оз. Чаны в XVI и XVII вв. характеризуется очень высоким наполнением. В конце XVIII - начале XIX вв. его площадь вме­сте с примыкающими с запада и непосредственно связанными в одну систему озерами Абышкан, Чебаклы и другими (рис. 4.3) достигала 10-12 тыс. км2. В него впадали, наряду с современ­ными притоками (Чулымом и Карагатом), реки Баган и Карасук. Многоводные периоды 1775-1793 и 1814-1826 гг. на оз. Чаны были самыми высокими за XVIII-XIX вв. При этом в период многоводья начала XVIII в. уровень воды в озере был примерно на 2 м выше, чем в 1868 г., т. е. в год, относящийся к максимуму векового цикла солнечной активности и соответствующего максимального наполнения в прохладно-влажную эпо­ху 50-60-х годов этого столетия (Шнитников, 1976).

Высокая обводненность системы оз. Чаны в рассматривае­мый период проявлялась и в периодических сбросах воды в озе­ра Абышкан и Чебаклы, что обусловливало невысокую степень минерализации воды и высокую биологическую продуктивность водоемов. Именно в XVIII и XIX вв. оз. Чаны и некоторые дру­гие озера его системы служили важнейшим источником рыбного промысла и снабжали рыбой всю Западную Сибирь и Зауралье вплоть до Иркутска. Ежегодно отсюда вывозилось более 100 тыс. т. рыбы, в основном плотвы (чебака).

По мере развития многовековой прохладно-влажной клима­тической эпохи происходят коренные изменения в растительно­сти суши. В Азово-Черноморской области и Предкавказье по мере нарастания увлажненности полынные и полынно-типчаковые группировки заменяются на ковыльные, гидрофильно-луго­вые и, наконец, высокотравные многовидовые сообщества «в два фута вышиной». Еще в конце XVIII в. в Бесарабии про­израстают высокие травостои, среди которых не было видно пасущегося скота (Эварницкий, 1888).

В 1781 г. поручик Лопухин, проходя с отрядом драгун через Задонские степи в середине лета, отметил в дневнике «в степи множество ручьев, травы в рост коня». В 1782г. он беспрепят­ственно проплыл на лодке через цепь Манычских озер на Донщину. В 1847 г. известный хирург Н.И.Пирогов, проезжая через ставропольские степи, отметил в путевых записях: «От Ставрополя едешь, будто сидя в ароматической ванне. Нигде мне не случалось встретить необозримые пространства, как будто нарочно засеянные различными породами шалфея, богородицкою травою, солодковым корнем, диким лавендулом...».

Коренные изменения в растительности суши как следствие нарастающей увлажненности происходят и в более засушливых районах. В XIV-XV вв. Прикаспийские степи продвигаются на юг и восток, заняв ряд полупустынных и пустынных местообитаний. Балки, приозерные котловины, поды и ложбины, заливаемые водой, занимали высокотравные луга. Здесь увеличивается также площадь ивняков, тамарикса и другой древесно-кустарниковой  растительности (Кириков, 1966). Спорово-пыльцевой анализ образцов, взятых из раскопов золотоордынских городищ Актюбе и Сарайчик (Гурьевская обл., XIV в.), свидетельствует об отложениях пыльцы древесных пород (до 26%) довольно разно­образного состава с преобладанием пыльцы широколиственных. Отмечается обилие пыльцы дикорастущих злаков и разнотравья, представленного большим количеством видов. Комплекс из отложений XVI в. свидетельствует об участии в растительном покрове Прикаспия лесных сообществ, о значительном развитии лугово-разнотравных ценозов и об остепнении полупустынных районов (Турманина, 1987).

В пустынных и полупустынных районах Казахстана в пери­од максимального увлажнения, наряду с полынно-солянковыми растительными группировками, присутствуют осоково-злаково-разнотравные. Ковыльные степи расширяют свои площади на юг и запад, в наиболее пониженных участках произрастают осоково-злаково-разнотравные и пырейные луга. По северным окраинам степей в растительном покрове доминируют луговые формации, превращая ковыльную степь в луговую (Эверсман, 1866).

Обычным элементом растительности суши на территории, лежащей к востоку от Каспия, в XVII, XVIII и начале XIX вв. являлась древесно-кустарниковая растительность. По Большому и Малому Узеням в 60-х годах XVIII в. росли леса из ивы, тополя, осокоря, вязи и дикой яблони. В Рын-Песках еще в пер­вой половине XIX в. по долинам рек встречалось много густых тополевых рощ. В начале XVIII в. верховьях Эмбы произраста­ли колковые леса из карагача и тальника, а до середины XIX в. в средней части Тургайской долины (урочище Якши-Уркаш) имелись рощи из березы, осины, тальника, узколистной ивы. Типичным элементом для полупустынных и степных пространств Закаспия являются заросли тамарикса, произрастающего в увлажненных понижениях и по берегам рек.

В лесостепных районах, при преобладании березы, осины и сосны, сохранившихся до настоящего времени, произрастало много вишни (Кириков, 1966; Эверсман, 1866).

По мере развития прохладно-влажной климатической эпохи на всем пространстве от Черного до Каспийского морей воз­растает полноводность рек, увеличивается густота речной сети: появляется большое количество мелких речек и ручьев. Водо­раздельные пространства и низменности характеризуются мно­жеством плоскодонных озер.

В низовьях Дуная, Днестра, Днепра, Кубани, Дона и Вол­ги образуются обширные плавни представленные озерами, старицами и протоками, зарослями тростника, камыша озерного, рогоза узколистного, а также заболоченными лугами. Высокий речной сток обеспечивает интенсивный прирост суши, благоприятствуя развитию древесно-кустарниковой растительности. Разливы с богатым запасом зоопланктона создают условия для массового нереста рыб.

Повышенный сток Волги, Куры, Терека, Кумы, Урала, при впа­дении в Каспий, опресняет значительные площади его морской аква­тории, одновременно привнося большое количество биогенных элементов. В таких местах образуются обширные заросли тростника, подводные луга валлиснерии, урути, зостеры и дру­гих ценных растений. В местах недавнего впадения в море Эмбы и Узбоя сохраняются подводно-луговые заросли растений. Среди погруженной растительности и на слабо заросших донных грунтах морских мелководий в массе развиваются беспоз­воночные животные: рачки, моллюски, хирономиды. Эти мелководья изобилуют рыбами.

Время со второй половины XVI и до начала XIX в. явилось периодом нарастающего горного оледенения (Ле Руа Ладюри, 1971). Значи­тельное оледенение горных хребтов Казахстана и Средней Азии влечет за собой общее повышение увлажненности и обводненности пустынных, полупустынных и степных районов Закаспия. Здесь увеличивается площадь озер и полноводность рек  Чу, Сарысу, Амударьи и Сырдарьи. Особенно возрастает густота речной сети, повышается водоносность рек и усиливаются аккумулятивно-эрозионные процессы в степных и лесостепных районах. Такая направленность в развитии климатических и гидрологических условий приводит к увеличению площади во­доемов и их разнообразия на всем пространстве Прикаспия, Туранской низменности, Северного и Центрального Казахстана, юга Западной Сибири. Преобладают пресные озера хлоридного, реже гидрокарбонатного состава с глубинами до 3-4 м и более, многочисленны также мелководные озера с глубинами в 2 м и менее.

Большинство озер, опоясаны густыми зарослями тростника, внутри которых много изолированных плесов и разреженных участков. Нередко в тростниковые заросли вкрапливаются мас­сивы рогоза узколистного. В неглубоких местах к тростникам примыкают заросли камыша озерного, сусака зонтичного, кото­рые особенно часто встречаются на мелководных озерах. На центральных и внутренних плесах озер произрастают богатые формации погруженной и полупогруженной растительности: урути мутовчатой, валлиснерии, рдестов гребенчатого, пронзеннолистного и блестящего, кубышки, нимфейника, рясок малень­кой и трехдольной и др. Центральные плесы озер с глубинами более 2,5 м остаются свободными от погруженной раститель­ности.

Пресноводные озера изобилуют беспозвоночными животны­ми. В зарослях погруженной растительности и на неглубоких, хорошо прогреваемых участках акватории в массе развивается зоопланктон: ветвистоусые и веслоногие рачки, мелкие формы моллюсков, личинки хирономид и др. В донных отложениях открытых и слабо заросших мелководий обилен бентос: мол­люски, личинки хирономид и других двукрылых насекомых. На достаточно глубоких озерах много рыб. Мелководные весен­ние разливы служат местом их массового нереста и нагула молодняка.

Солоноватые и соляные озера встречаются редко. Среди них особое место занимают водоемы с топкими илистыми берегами и еще более топким дном, именуемые сорами, или хаками. Чаще всего такие водоемы попадаются в полупустынных и степ­ных районах и представляют собой конечные водоприемники рек или обсыхающие, сильно засоленные понижения рельефа.

Солоноватые и соляные озера богаты жаброногими рачками гарпактицидами, бранхинеллой спиноза, артемией салина, мол­люсками рода каспиагидробиа, личинками мух береговушки и др. Обильно развиваются в них водоросли кладофора и дуналиелла.

В наиболее пониженных участках рельефа возникают топкие болота с разнотравно-злаковой и тростниково-осоковой расти­тельностью. Приречные и приозерные низменности, заливаясь вешней водой, образуют поемные луга: разнотравно-злаковые, вейниковые, осоково-разнотравные и пырейные.

В лесостепи быстро увеличиваются площади болот. Водой заполнены и переувлажнены огромные пространства плоских равнин, где образуется множество временных водоемов. Интен­сивно развиваются водолюбивые группировки растительности.

Общее представление о состоянии фауны водоплавающих и околоводных птиц можно составить по немногим источникам XVIII - первой половины XIX вв.  (П.С.Паллас, Э.Эверсман, В.Н.Бостанжогло, Н.А.Зарудный, П.П.Сушкин). Многочисленные озера, пой­мы рек и морские побережья европейского юга являются в прохладно-влажную эпоху XIV- начала XIX вв. местами мас­совых обитании пернатой фауны.

В полноводной Волго-Ахтубинской пойме в изобилии гнез­дятся водоплавающие, голенастые и веслоногие птицы: раз­личные виды уток, серый гусь, лысуха, огарь, цапли, большой баклан. Обычны здесь колонии пеликанов.

Огромная дельта Волги, с бесчисленными озерами-ильменями и труднодоступными крепями тростника, буквально забита птицами. Помимо множества различных видов уток, серого гуся, лысухи, цапель, большого баклана, здесь гнездятся пеликаны, колпица, каравайка, лебедь-шипун. Шум водоплавающих птиц еще в начале XIX в. слышался «в десяти шагах от города». По свидетельству натуралиста А. Витте дневной добычей одного охотника-любителя в 8 км от Астрахани были две крупные связ­ки гусей и уток, а также ягдаш, набитый куликами.

В низовьях р. Урал в середине XIX в. в огромных количе­ствах гнездились серый гусь, различные виды уток, лебедь-ши­пун, большой баклан, большая и малая белые цапли, колпица, встречались на гнездовании пеликаны.

Пернатое население низовий Терека в первой половине XIX в. поражало воображение путешественников. Побывавший здесь осенью 1840 г. А. А. Шидловский оставил следующие за­писи: «Огнистые фазаны и тяжелые стрепеты летят вам на­встречу; куропатки выбегают на дорогу; дикими голубями и куликами разных видов покрыты прибрежья; журавли и цапли бродят стаями по болотам; лебеди плавают по заливам; простые дикие утки и красные утки, красные чепуры, гуси, каравайки и колпицы, чайки и другие птицы, криком наполняя воздух, летят перед вами, над вами».

В северо-восточной части Каспийского моря в XIX в. скап­ливалось на линьку множество лебедей-шипунов и кликунов, которые варварски промышлялись специально съезжающимися сюда промышленниками. Здесь существуют также огромные колонии цапель, бакланов, пеликанов.

Обширные низовья и дельты Дуная, Днестра, Днепра и Ку­бани также являлись местами массового гнездования птиц. Колонии цапель, колпиц и караваек поражали своими размера­ми. Бесчисленны стаи уток, серых гусей и лысух, закончивших размножение. Неотъемлемая часть пернатого населения - ко­лонии розовых и кудрявых пеликанов. Обычны на гнездовании лебеди-шипуны.

На неглубоких водоемах с мозаичными зарослями тростника, c разнообразной погруженной растительностью и гидробионтами, обычна савка. Гнездовья этого вида в про­хладно-влажную эпоху охватывали степные и полупустынные районы от дельты Днепра до Прибалхашья. На таких же водое­мах и на еще более мелководных со столь же сложной мозаикой надводной растительности обитал белоглазый нырок.

В Закаспийских районах высокая увлажненность обусловли­вала, наряду с множеством озер, существование гнездовых био­топов в виде озерных побережий с осоково-злаково-разнотравной растительностью. Озера, временные водоемы и прибрежные участки суши служат местами массового гнездования кряквы, серого гуся, красноголового нырка, чирков трескунка и свистун­ка, широконоски, серой утки, хохлатой чернети. Региональные особенности местообитаний существенно сказываются на рас­пространении водоплавающих птиц. Все пространство от пу­стынь до лесостепи равномерно заселяют серый гусь, кряква, широконоска, красноголовая чернеть, лысуха. В зоне пустынь, полупустынь и южных степей многочисленны также серая утка, хохлатая чернеть, в лесостепи эти виды встречаются реже. Типичны, но не многочисленны на гнездовании в пустынях, полупустынях и южных степях пеган­ка, огарь, шилохвость, чирок-свистунок, свиязь. В лесостепь из указанных видов проникали и были там даже более обыкновенны - шилохвость, свиязь, чирок-свистунок.

На водоемах пустынь, полупустынь и степи повсеместно гнездится лебедь-шипун. Лебедь-кликун более равномерно заселял лесостепь, более спорадично встречаясь в южных частях региона.

Мелководные озера с большим запасом животных кормов и травянистыми берегами, а также болотистые разливы служили единственными местами гнездования мраморного чирка. Таки­ми водоемами изобиловала Туранская низменность, долины Сырдарьи и Амударьи, Прикаспийская низменность.

Высокие показатели объема воды и твердого стока Черного, Азовского и Каспийского морей обеспечивали интенсивный прирост в поймах и дельтах рек аллювиальных островов с древесно-кустарниковой растительностью, сред­них стадий сукцессий. Обширность площадей древесно-кустар­никовой растительности благоприятствовала росту численности колпицы, каравайки, малой белой и желтой цапель - видов с коротким периодом экологического оптимума. Мелководные во­доемы с большим запасом беспозвоночных служили благоприят­ными кормовыми биотопами для этих птиц.

Территория, лежащая к востоку от Каспия, не была столь пригодной для голенастых птиц. Однако и здесь их числен­ность в прохладно-влажную эпоху значительна. В середи­не XIX в. для Прикаспийских и Приаральских районов характерны огромные скопления караваек, многочисленные гнездовья колпиц. Довольно широко по Казахстану в это время распрост­ранены серая и большая белая цапли, большой баклан. Более спорадично гнездились кваква, малая белая и желтая цапли, малый баклан.

Столь же характерны для прохладно-влажной эпохи массо­вые гнездовья розового и кудрявого пеликанов - типичных рыбоядов, для пропитания одной семьи которых за весенне-летний период необходимо 800-1000 кг рыбы. Водоемы обеспечивали этих птиц не только кормом, но и специфическими биотопами - мощными зарослями тростника, чередующимися с открытой акваторией. Это давало возможность устраивать гнезда плотно селящимся птицам. Одновременно здесь имелись и выводковые стации,  не заросшие участки акватории, необходимые для пла­вания подросшего молодняка. Массовые гнездовья розового и кудрявого пеликанов еще в XIX в. были неотъемлемой частью ландшафтов дельт европейских рек, восточного побережья Азовского моря и Северного Каспия, низовий Сырдарьи и Амударьи, восточного побережья Арала, Балхаша и Зайсана, ряда других районов.

Достаточно широкое распространение имел и другой рыбояд - черноголовый хохотун, гнездящийся в ряде районов евро­пейского юга, на Северном Каспии, внутренних озер Казахста­на, побережье Аральского моря. Обилие рыб и разнообразие других кормов - крупных саранчовых, жуков, малых сусликов обеспечивало кормами этот вид во все биологические периоды.

Высокая увлажненность пустынных и полупустынных райо­нов, при достаточно теплых условиях, обусловила обилие двукрылых насекомых, что, в свою очередь, создавало экологический оптимум для таких специализированных видов куликов, как степная и луговая тиркушки, кречетка, питающих­ся наземными насекомыми. Климатические условия рассматри­ваемого периода благоприятствовали также белохвостой пига­лице, отыскивающей корм (моллюсков, рачков, червей) в мелководных водоемах, а у их побережий - наземных насеко­мых и их личинок.

Существенно отличалось в эпоху максимального увлажнения распространение фламинго. В XVIII и первой половине XIX вв. этот вид встречался на восточном побережье Каспия: в районе устья Эмбы, в заливах Мертвый Култук и Кайдак, Кара-Богаз-Гол, где мелководья были представлены извилистыми берегами и островами из соляных топей, перемежающими лагунами и заливами. Невысокая соленость способствовала обильному раз­множению жаброногих рачков артемиа салина. Из прилегающих к морю солоноватых родников в морские заливы смывалось большое количество семян морской руппии. Именно в этих райо­нах гнездились или линяли огромные стаи фламинго, поражая воображение редких путешественников.

В середине XIX и до 80-х годов XX вв. фламинго гнездились в песках Волжско-Уральского междуречья, на бездонных гря­зевых озерах-хаках.

В последнюю прохладно-влажную эпоху на всем пространстве аридной и семиаридной зоны широкое распространение имела чернозобая гагара, а в  ле­состепи и северных степях обычным видом на гнездовании был черный турпан. Еще до 50-х годов ХХ в. чернозобая гагара отме­чалась на гнездовании на озерах близ Наурзума, в верховьях Иргиза и Тургая, на многих озерах Северо-Казахстанской и Кокчетавской областей, на оз. Кургальджин, в низовьях Селеты, по долине Иртыша между Семипалатинском и Павлодаром, на Маркоколе и Зайсане, на Алакульских озерах и в дельте Или. Гнездование турпана отмечено на оз. Большое Чебачье (у Бо­рового), близ оз. Кургальджин, на оз. Саумалакуль (восточнее Караганды), на некоторых озерах Кустанайской области, на северо-востоке Павлодарской области.

По историческим сведениям, собранным С. В. Кириковым (1966), до середины XIX в. в Волго-Ахтубинской пойме гнездились стерхи. Возможность гнездования стерха на водоемах аридной и семиаридной зон отвергается до настояще­го времени. Современная область гнездования этого вида рас­положена далеко на севере и сосредоточена в двух районах. В настоящее время в небольшом количестве (немногим более 10 пар) стерхи гнез­дятся на болотистых низменностях правобережья Нижней и Средней Оби (Сорокин, 1997). Второе гнездовье в 90 пар расположено в низинных тундрах севера Якутии, в междуречьях Яны, Индигирки и Алазеи. В XVIII и первой половине XIX вв. эти птицы обитали во всех земельных дачах, расположенных в долине Ахтубы. Стерхи встречались в займищах около рек и озер вместе с другими ви­дами журавлей, огарями, бакланами и пеликанами. В тех слу­чаях, когда птицы бывали лишь налетом, это отмечалось в летописях особо.

Сохранились данные натуралиста А.Шустова о гнездовании стерха в низовьях Урала в 1863 г. О встречах линных стерхов в Северном Казахстане сообщал Н.Рычков в записях 1771 г.  Гнездование стерхов в Северном Казахстане даже в более позднее время (в 1887 г.) описал орнитолог П. Назаров. По дан­ным этого автора, стерхи гнездились на травянистых болотах истоков р. Тобол и в районе озер Айке, Джиты-Куль и Челкар-Игизкара.

В XVIII в. одна из наиболее значительных частей гнездовой области стерха находилась на болотистой низменности юга Западной Си­бири. По наблюдениям П. С. Палласа (1770 и 1771 гг.), стерхи были обычны на гнездовании на левобережье Тобола, в окрест­ностях Каминской слободы, по берегам озер и пойменных ста­риц. Особенно много этих птиц П. С. Паллас наблюдал в Ишимской лесостепи, изобиловавшей большими озерами и гу­стыми зарослями тростника. В целом по заключению этого исследователя стерхи наиболее часто встречались в Ишимском округе и Барабинской лесостепи. В последнем районе гнездова­ние стерхов установлено в окрестностях озер Чаны, Сартлан и Колывань.

 

*        *

*

Оценивая общее состояние водных местообитаний аридной и семиаридной зоны Северной Евразии в прохладно-влажную эпоху XIV- начала XIX вв., его можно охарактеризовать следующим образом. Хлоридный и гидрокарбонатный состав вод, высокие показатели стока биогенных элементов, благоприятный кислородный режим и преобладание в балансе органического вещества процессов разложения определяли изначальное богатство видового соста­ва и сравнительно медленный ход сукцессий растительных сообществ и гидробионтов. Главными особенностями этого кли­матического периода являлось:

  • широкое распространение водое­мов ранних и средних стадий сукцессий со сложным составом и структу­рой надводной и погруженной растительности, высокой продук­тивностью зоопланктона и бентоса;
  • обилие озерных побережий с доми­нированием гидроморфных формаций;
  • обширность площадей средневозрастных формаций пойменной древесно-кустарниковой растительности;
  • наличие специфических   биотопов - болотно-луговых комплексов, соляных озер-хаков.

 

Прохладно-влажная климатическая эпоха XIV - начала XIX вв. сформировала особые условия - преобладание водных местообитаний ранних стадий сукцессий, в том числе специфические биотопы. Подобные условия, в свою очередь, обеспечивали, наряду с общим богатством соста­ва орнитофауны, существование специфического орнитокомплекса – большое число узкоспециализированных видов, процветавших только при умеренно теплых температурах и вы­сокой увлажненности, использующих как места гнездования и кормежки местообитания ранних стадий сукцессий и другие специфические биотопы. В их числе следует отметить стерха, мраморного чирка, савку, лебедя-кликуна, белоглазого нырка, чернозобую гагару, черного турпана, луговую тиркушку, кречетку, белохвостую пигалицу.

Последующая реконструкция изучаемых явлений, по мере развития тепло-сухой климатической эпохи, позволила выявить ряд закономерностей в динамике ареалов и численности птиц водной среды.

 

НАПРАВЛЕННОСТЬ ИЗМЕНЕНИЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ В НАЧАЛЕ РАЗВИТИЯ МНОГОВЕКОВОЙ ТЕПЛО-СУХОЙ КЛИМАТИЧЕСКОЙ ЭПОХИ

 

К середине XIX в. в Северной Евразии намечается качественно новый климатический период - многовековая тепло-сухая эпоха. В 1824-1830 гг. уровень Каспия резко понижается,  приблизительно на 3 м. С 1837 г. и до конца столетия,  он колеблется с переменным знаком и амплитудой до 80 см, а к 1929 г. падает еще на 48 см.  Общее понижение уровня моря к 1977 г. по сравнению с 1929 г. составляет 2,8 м (см. рис. 2.2, глава 2).

В 50-70-х годах XIX в. в дельте Волги, в ее надводной части исчезает большая часть постоянно обводненных ильменей, которые сохраняются к концу столетия только в узкой приморской полосе (см. рис. 4.2).

В 1886 г. гидролог А. Л. Сахаров, посетив оз. Маныч-Гудило, нашел его в стадии минимального обводнения: нагонные ветры полностью сгоняли воду в прилегающие к озеру заливы-подманки, обнажая дно озера. Существенно сказывается многовековая тенденция потепле­ния климата на водоемах Причерноморья. Здесь на водораз­дельных пространствах и приморских низменностях исчезает большая часть озер, уменьшаются поймы и дельты Днепра, Днестра и Дуная.

В 1898 г. площадь акватории оз. Челкар-Тениз по сравнению с первой половиной XIX в. сокращается вдвое. С 60-х годов XX в. этот водоем практически постоянно находится в обсох­шем состоянии и обводняется только в 1971-1973 гг., в 1981 и 1987-1988 гг. (Волков, 1977; Сушкин, 1908).

Об устойчивом уменьшении увлажнения многовекового порядка, свидетельствуют также максимальные уровни наполнения, оз. Тенгиз в многоводные периоды: в 1898 г. - 6,7 м, в 1949 - 4,3, в 1959 - 3,1, в 1973 - 3,7, в 1987 г. - 3,5 м.  В целом совре­менные уровни наполнения озер Казахстана по сравнению   с серединой XIX в.,  уменьшились на 2-3 м (Лезин, 1982; Шнитников, 1976).          

Многовековая тенденция понижения обводненности иллюст­рируется также состоянием р. Камышловки. Эта полноводная в XVI-XVIII вв. река уже во второй половине XVIII в. получа­ла сток с Кокчетавской возвышенности не каждый год. В последующем она перестает существовать как река и разби­вается на отдельные плесы и озеровидные расширения русла. В конце XIX в. питание озер долины Камышловского лога по­верхностными водами со стороны Кокчетавской возвышенности почти полностью прекращается. В настоящее время верховья лога в виде руслообразного полупроточного водоема постепенно переходят в озера. Почти все эти водоемы покрыты зарослями тростника, в низовьях долины они сменяются солеными озерами без надводной растительности (Поползин и др., 1960).

На оз. Чаны после окончания многоводного периода, а именно к середине XIX в. наблюдается устойчивая тенденция понижения уровня и усыхание прилежащих болотистых пространств лесостепи (см. рис. 4.3). Если в это время площадь оз. Чаны с озерами, прилежащими с запада, составляла 10-12 тыс. км2, а глубины достигали 12-13 м, то в 1961 г. его акватория составила 2,4 тыс. км2, а в се­редине 70-х годов - 2 тыс. км2. Максимальные глубины к концу 70-х годов не превышали 8,4 м  (Шнитников, 1976).

Гидроклиматическая многовековая тенденция отразилась на природных условиях аридной и семиаридной зон следующим об­разом.

Во второй половине XIX в. в Прикаспии на месте злаково-разнотравных формаций развиваются полынники, типчаковые и солянковые группировки. В Предкавказье и Северном Причер­номорье происходит интенсивная деградация степных высокотравных группировок, в том числе ковыльных степей, что наб­людается даже в условиях заповедника Аскания-Нова. Господствующее положение занимают полынно-типчаковые формации. Этот процесс развивается особенно интенсивно в местах неуме­ренного выпаса скота (Турманина, 1987). В Прикаспийских районах расширяется зона полупустынь и несколько сокращается площадь ковыльных степей. В лесостепи на опресненных почвах широкое распространение получает осоково-злаково-разнотравная растительность, а по мере усиления засушливости климата и засоления почв последняя заменяется галофитной, что вызывает остепнение территории (Вагина, 1982).

В полупустыне постепенно деградирует древесно-кустарниковая растительность (в частности тамарикс). В лесостепных районах на месте обсыхающих болот и приозерных понижений восстанавливает площадь древесно-кустарниковая растительность (береза, осина и др.). На более возвышенных участках рельефа уменьшается площадь зарослей степной виш­ни (Кириков, 1966). Во второй половине XIX в., особенно в 50-70-х годах, в низменностях Прикаспия сокращается число озер. В Волжско-Уральском междуречье, в низовьях Эмбы и ряде других мест высыхают соляные с топкими берегами водоемы-хаки. Значи­тельно уменьшается обводненность водоемов  Волго-Ахтубинской поймы, низовий Урала и Терека. Полностью исчезают водоемы в долине Узбоя и на огромных пространствах Туранской низмен­ности. Далеко на восток отступают низовья Эмбы, в песках Терско-Кумской впадины теряется устье Кумы.

На Северном и Северо-западном Каспии редеет пояс трост­никовых зарослей. Небольшие площади тростников с включени­ем ивы сохраняются лишь в местах впадения Терека, Волги, Урала.

По мере развития многовековой тепло-сухой эпохи на всем пространстве Закаспийских районов от полупустынь до лесосте­пи происходит исчезновение большинства озер на водораздель­ных пространствах, значительно сокращается их число и в низменных участках рельефа. Возрастает площадь солоноватых и соленых озер. Одновременно сокращается площадь соров и хаков с илистыми берегами и островами. Снижается водонос­ность рек и густота речной сети, особенно речек-карасу. Преоб­ладает сульфатный состав вод, реже встречается хлоридный и гидрокарбонатный.

На многих озерах после весеннего наполнения сохраняются глубины до 3-4 м, однако, в большинстве случаев они не превы­шают 1,5-2,5 м. На наиболее глубоких пресных озерах заросли тростника достигают максимального развития, превращаясь в сплошные крепи. Сокращается число внутренних плесов. Умень­шается площадь рогоза узколистного, камыша озерного, сусака. Плесы озер обильно зарастают погруженной и полупогруженной растительностью, видовое разнообразие сообществ при этом сильно обедняется, особенно на мелководных озерах, где доми­нируют формации рдеста гребенчатого, роголистника темно-зеленного, харовых водорослей. Лишь на озерах с летними глубинами, превышающими 2,5 м, сохраняются не заросшие участки цент­ральных плесов.

Изменение населения гидробионтов в пресноводных озерах представляет сложную, не однозначную картину. На водоемах со средними глубинами и достаточно разнообразной погружен­ной растительностью в изобилии представлены различные фор­мы низших ракообразных, моллюсков, личинок насекомых. На озерах, где уже сказывается недостаток обводнения, на фоне преобладания бедных по составу группировок погруженной растительности, ухудшения кислородного режима и повышения минерализации воды, происходит обеднение видового состава зоопланктона и снижение его биомассы. Господствующее поло­жение занимают мелкие формы - коловратки. На многих водое­мах, вследствие накопления илов и ухудшения кислородного режима, деградируют сообщества донных организмов.

На увеличившихся по площади солоноватых озерах тростни­ковые заросли часто угнетены или исчезают полностью. Погру­женная растительность здесь представлена рдестом гребенчатым или отсутствует. На стадии обсыхания таких водоемов нередко происходит увеличение биомассы солоноводных форм низших ракообразных.

Во многих солоноводных водоемах по мере дальнейшего за­соления уменьшается численность рачков бранхинеллы спиноза и гарпактицидов. В противоположность этому запасы рачка артемиа салина сохраняются высокими, в некоторых хорошо прогреваемых озерах их числен­ность интенсивно возрастает. Из-за заморов и повышенной солености существенно снижается рыбопродуктивность озер.

По мере развития засушливости климата происходит деградация болотно-луговых комплексов. В зоне степей и полупу­стынь на сохранившихся болотах травянистая растительность заменяется на тростниково-осоковую, в лесостепи гидрофильные формации вытесняются осоково-злаково-разнотравными группировками. В поймах рек и понижениях озерных котловин сокра­щается площадь заливных лугов с осоково-злаково-разнотравной растительностью.

 

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И АРЕАЛОВ ВОДОПЛАВАЮЩИХ И ОКОЛОВОДНЫХ ПТИЦ КАК СЛЕДСТВИЕ МНОГОВЕКОВОЙ ТЕНДЕНЦИИ ПОТЕПЛЕНИЯ

 

Развитие многовековой тепло-сухой климатической эпохи обусловило общее уменьшение обводненности и увеличение скорости сукцессий местообитаний, определив тем самым, наряду с сокращением площади водоемов, преобладание их поздних сукцессионных стадий. Ряд местообитаний - мелководные водоемы с травянистыми берегами, заливные луга, травянистые болота исчезают или многократно сокращают свои площади.

Такие изменения в состоянии местообитаний и общее потепление климата вызвали разнонаправленность в динамике населения водоплавающих и околоводных птиц: для видов адаптированных к местообитаниям ранних стадий сукцессий -сокращение ареалов и численности; для видов адаптированных к местообитаниям поздних стадий сукцессий -  расширение ареалов и рост численности.         

Неодинаковые температурные условия и влажность в различ­ных районах аридной и субаридной зоны увеличивали скорость сукцессий водоемов в наиболее засушливых районах и замедляли сукцессионные процессы в более влажных, таким образом, определяя четко выраженную пространствую направленность динамики ареалов различных видов птиц.

Сокращение ареалов. У видов птиц, адаптированных к ранним стадиям сукцессий местообитаний и процветавших  в прохладно-влажную эпоху XIV-начала XIX в., сокращение ареалов происходило в направлении районов повышенной увлажненности. У видов, распространение которых не лимитировалось температурным фактором, деградация ареалов шла в восточном и северо-восточном направлениях. Одну из групп птиц с такой направленностью динамики ареалов составляли виды, связан­ные с тростниковыми озерами. Сокращение их областей распространения происходило на фоне уменьшения мозаичности зарастания тростниковых зарослей, обеднения состава  погруженной растительности, снижения запаса гидробионтов. Этот процесс можно проследить на динамике ареалов савки (рис. 4.4). Еще в конце XIX в. этот вид был зарегистрирован последний раз в низовьях Днепра, в 1948 г. – на Западном Маныче, в конце 60-х годов – в дельте Кубани (Исаков, 1952; Олейников и др., 1972). В последующем на европейском юге савка сохраняется только на Сарпинских озерах. В 60-е  и 70-е годы текущего столетия савка исчезает на значительной части Западного и Южного Казахстана и полностью из Средней Азии.

Более интенсивно сокращался  ареал лебедя-кликуна (рис. 4.5). В конце XIX в., этот вид исчезает из многих районов Казахстана, а в начале 1960-х годов сохраняется лишь в дельте Или и на озерах Алакольской котловины. В настоящее время единичное гнездование кликуна регистрируется в годы высокой обводненности в Северном Казахстане, в 1986 г. на оз. Сары-Копа (Ауэзов, 1986), в Оренбургской области (Самигулин, 1998).

Детализируя взаимосвязь изменения местообитаний и эколо­гической специализации лебедя-кликуна, послуживших причи­ной сокращения численности этого вида в аридных и субаридных районах, следует отметить сле­дующее. Лебедь-кликун, питаясь пищей как растительного, так и животного происхождения, предпочитает для кормежки неглу­бокие места. Особенно необходимы для молодняка умеренно заросшие мелководья с богатой донной и зарослевой фауной гидробионтов. По мере развития многовековой тенденции уменьшения обводненности на плесах озер с небольшими глубинами прогрессировали обедненные по составу фор­мации растительности из малоценных в кормовом отношении видов. Одновременно чрезмерное зарастание плесов подавляло сообщества беспозвоночных животных. Зарастанию подверга­лись и центральные плесы озер, так как на большинстве из них летние глубины оказывались менее 2,5 м, что способствует ин­тенсивному развитию в толще воды погруженной растительно­сти. Зарастание плесов, наряду с ухудшением кормовых усло­вий, лишило птиц возможности нормально взлетать, так как кликуны поднимаются на крыло, разбегаясь и отталкиваясь от воды лапами.

Уменьшение мозаичности тростниковых зарослей и обедне­ние состава погруженной растительности, в равной мере, как и обеднение сообществ зоопланктона и бентоса, отрицательно ска­зались и на многих других видах водоплавающих птиц, сокра­щение ареалов которых происходило также в восточном и севе­ро-восточном направлениях. На озерах со средними глубинами в 1,5-2,5 м из-за деградации указанного комплекса условий снизилась численность серого гуся, лысухи, кряквы, красноголовой чернети, хохлатой чернети. Полное же исчезновение моза­ичных структур растительности и снижение запаса животных и растительных кормов в мелководных озерных котловинах, где сукцессии протекали с большей скоростью, привело к резкому сокращению ареалов и численности серой утки, свиязи, белогла­зого нырка. Гнездовое распределение всех указанных видов из более или менее равномерного приобретало все более выражен­ный очаговый характер. Наиболее узкоспециализированные виды исче­зали на больших пространствах.

Особенно сильно сократились численность и ареалы у наземно гнездящихся видов водоплавающих птиц: шилохвости, чирков свистунка и трескунка, широконоски, серой утки, свиязи, кряквы. Этот процесс происходил по мере уменьшения площадей побережий и других увлажненных понижений релье­фа, а также временных водоемов. Гнездовые области наземно гнездящихся видов деградировали в наиболее засушливых райо­нах: в пределах Арало-Каспийского водораздела, на территории современных южных степей Казахстана. В этих районах чирок-трескунок, широконоска и кряква стали гнездиться нерегуляр­но, а шилохвость, свиязь, чирок-свистунок исчезли. Угасание ареалов от мест их разрыва происходило как в западном, так и в северо-восточном направлениях. На юго-западе гнездовья чирков трескунка и свистунка, серой утки, широконоски, шило­хвости в виде спорадических очагов или значительных районов сохранились в Предкавказье, на юге Украины, в ряде районов на юго-западе Европы.

Сокращение ареалов чирков трескунка и свистунка, шило­хвости, серой утки, свиязи в северо-восточном направлении шло одновременно с проникновением в более высокие широты, так как мало лимитировалось температурным фактором. Поскольку зона экологического оптимума рассматриваемых видов распола­галась севернее засушливых территорий, их жизненные арены в процессе многовековой тенденции уменьшения увлажненности не претерпели столь резкого сокращения, как у многих южных видов.

В противоположность этому у ряда южных видов, распрост­ранение которых ограничивалось температурными условиями, со­кращение ареалов шло в западном и юго-западном направлениях (в локальные районы повышенного увлажнения, в Прикаспий, Закавказье и Причерноморье), вызвав в конечном итоге силь­ную депрессию их численности.

Наиболее яркой иллюстрацией рассматриваемого процесса является динамика ареала мраморного чирка (рис. 4.6). По мере развития многовековой тепло-сухой климатической эпохи и исчезновения мелководных водоемов с травянистыми берегами, обеспечивающих места гнездования и достаточное количество животных кормов, область гнездования мраморного чирка сок­ращалась от Туранской низменности до Закавказья.


Вероятно, наиболее обширной область распространения этого вида была в период максимального развития многовековой про­хладно-влажной эпохи - в XIV-XV, XVII-XVIII вв. Сукцес­сии его местообитаний по мере развития тепло-сухих тен­денций протекали по схеме: замена прибрежных злаково-разнотравных формаций на ксерофитные; зарастание мелководий водоемов надводной и погруженной растительностью и падение запаса донных форм гидробионтов. С усилением засушливости климата в этих районах происходило полное исчезновение местообитаний вида.

Встречи мраморного чирка в ряде мест Закаспийской обла­сти, на Подстепных ильменях дельты Волги, Камыш-Самарских озерах, в Ленкоранской низменности в 20-х и 40-х годах теку­щего столетия совпадают с периодами развития внутривековых прохладно-влажных фаз климата, способствовавших некоторому возрождению гнездовий в эти периоды. К концу 50-х - началу 60-х годов мраморный чирок исчезает с основной территории гнездовой области – Закаспийских равнин и сохраняется в настоящее время только в Закавказье - на оз. Аггель, в количестве 50-60 особей. Много­кратное снижение численности вида произошло и в остальной части его ареала: на юго-западе Ирана, в Пакистане, Индии и Средиземноморье (Bokhazi, 1970).

В юго-западном направлении - в районы локального увлаж­нения - сокращались и ареалы таких южных видов, как каравайка, колпица, кваква, большая и малая белые цапли, желтая цапля, малый баклан. В Закаспийских районах этому способ­ствовало уменьшение площади мелководных разливов и мозаич­ных зарослей тростника, в результате чего ухудшались кормо­вые условия птиц: падала продуктивность рыб, зоопланктона и бентоса. В пределах Каспийско-Черноморского региона на состоянии численности указанных видов отрицательно сказа­лось и уменьшение площади ивняков средних стадий сукцессий с большой ветвистостью кроны. Эти изменения в состоянии местообитаний произошли, в свою очередь, в резуль­тате сокращения стока рек. Особенно заметно упала числен­ность видов с коротким периодом экологического оптимума - колпицы и каравайки, гнездящихся в древесно-кустарниковой растительности 10-15-летнего возраста.

Падение рыбопродуктивности водоемов стало главной при­чиной депрессии численности розового и кудрявого пеликанов. Отрицательно сказалось на этих видах и исчезновение специ­фических местообитаний, свойственных глубоководным водое­мам - мощных зарослей тростника (гнездовых биотопов), чередующихся с открытыми, не заросшими плесами   (выводковых биотопов). Рост антропогенных преобразований водоемов и фактора беспокойства довершили рассматриваемый процесс - распространение пеликанов приняло сильно локализованный характер, а на огром­ных пространствах они вообще исчезли.

Особую группу птиц с сокращающимися ареалами составля­ли луговая и степная тиркушки, кречетка – виды, питающиеся насеко­мыми. Усиление засушливости климата и замена осоково-злаково-разнотравной растительности на ксерофитную повлекло за собой сокращение запаса многих видов насекомых, существенно ухудшив кормовые условия степных инсектофагов. Этот процесс был ускорен распашкой целинных степей и интенсификацией животноводства.

Для некоторых видов сокращение ареалов — следствие уменьшения продуктивности водоемов и увлажненности суши. Так снижение численности черноголового хохотуна происходило не только на фоне падения рыбопродуктивности водоемов, на этот процесс повлияло и общее усиление засушливости, сильно лимитировавшее количество наземных кормов - крупных насе­комых (жуков, саранчи) и сусликов, которыми они питались в годы или отдельные сезоны при низких запасах рыб.

Меняющиеся экологические условия повлияли также на распространение и численность белохвостой пигалицы, вида процветавшего в эпоху повышенной увлажненности засушли­вых территорий. Аридизация климата повлекла за собой сок­ращение площади мелководных водоемов с изобиловавшими в них моллюсками, ракообразными, червями, а также переувлаж­ненных понижений рельефа с большим запасом насекомых и их личинок.

На фоне многовековой и внутривековой изменчивости кли­мата происходит динамика ареала фламинго. Гнездовые коло­нии этого вида, существовавшие в Волжско-Уральском между­речье в эпоху максимального увлажнения, по мере высыхания соляных озер с топкими илистыми берегами и островами и сокращения в них запаса рачка артемия салина, исчезают отсю­да. Большая колония этих птиц, найденная Г. С. Карелиным еще в конце 60-х годов XIX в. на оз. Индерском, исчезла отсю­да к 1870 г. Последние колонии фламинго прекратили свое существование в Волжско-Уральском междуречье в 80-х годах XIX столетия, оставив надолго загадку для орнитологов.

Развитие сукцессий по рассмотренной схеме  приводит к ухудшению условий обитания фламинго и на Северо-восточном Каспии. В особенно засушливые 30-е годы ХХ столетия фламинго покидают этот район и сосредотачиваются на внут­ренних озерах Казахстана. Последние небольшие поселения этих птиц исчезают из залива Кара-Богаз-Гол в 1939 г.: илистые побережья и острова здесь сильно обсыхают, в результате по­вышения солености воды угнетается зоопланктон.

Размещение гнездовий фламинго во внутренних районах Казахстана в прошлом недостаточно изучено. Особенно неясно расположение мест гнездования в период максимального увлаж­нения XIV-XVIII вв. и на границе XVII и XVIII вв. В ХХ веке места гнездования фламинго в Северном и Центральном Казахстане известны: на оз. Тенгиз, Челкар-Тениз, Ащитастысор, Жамман-Акколь (Долгушин, 1960). Как возможные места гнездования или летнего пребывания в XIX веке указываются прибрежные ост­рова Аральского моря, озера у северных окраин Больших Барсуков и ряд других водоемов. В настоящее время эти районы представляют собой высохшие солончаки или водоемы, потеряв­шие илистость и топкость берегов, с высокой минерализацией воды и низким запасом животных кормов. Вероятно, в периоды максимального увлажнения здесь сохранялись необходимыми для гнездования фламинго условия гнездования вида (рис. 4.7).

В противоположность этому, на самом северном и самом крупном в настоящее время районе гнездования - оз. Тенгиз в период максимального увлажнения (XIV-начале XIX вв.) фламинго не гнездились. Еще в 1899 г. глубины на этом водое­ме достигали 6,75 м. Между тем, современные исследования показали, что при нарастании обводненности и достижении глу­бин свыше 3 м острова этого озера (места гнездования фламинго) затопляются (Андрусенко, Жулий, 1977). В наиболее многоводные и прохладные годы, как, например, 1987 г., резко снижается здесь и числен­ность рачка артемиа салина - основного корма. При таких экологических ситуациях фламинго покидают оз. Тенгиз и гнездятся в более южных районах - обычно на оз. Челкар-Тениз, которое из обсохшего солончака или сильно засоленного сора превращается в солоноводный мелководный водоем. Та­кая смена мест гнездования наблюдалась в 1972, 1981 и 1987гг. Если допустить, что в эпоху максимального увлажнения на оз. Тенгиз существовали высокие острова, впоследствии исчез­нувшие из-за волнобоя, то низкие температуры весенне-летнего периода, свойственные многовековым прохладно-влажным кли­матическим эпохам, не могли обеспечить нормальные кормовые условия, а тем более условия для размножения такого тепло­любивого вида, как фламинго.

В 1982 и 1983 гг., в период интенсивного подъема уровня Каспия фламинго пытались гнездиться на побережье моря в Ленкоранской низменности. На подтопленном солончаковом по­бережье Большого Кызылагачского залива в обоих случаях загнездилось около 200 пар фламинго. Кладки были уничтоже­ны шакалами, а в последующие годы акватория заросла надводной растительностью (Литвинова и др., 1984). Этот факт позволяет менее скептически относиться к публикации К.А.Сатунина, который летом 1905 г. нашел следы пребывания фламинго (множество маховых перьев после линьки) в районе Кызылгачского зали­ва и Гиллинских болот, а также собрал опросные сведения о гнездовании вида в этом районе. Приведенные факты позволяют утверждать, что в периоды высокой увлажненности фламинго гнездились на юго-западном Каспии. Происходило это, вероят­нее всего, на начальных стадиях подъема уровня моря или, наоборот, в начале его понижения, по мере образования солон­чаковых топких побережий и мелководных лагун с островами.

Периодическая смена мест гнездования центрально-казах­станской популяции фламинго расценивается К.Ф.Елкиным и Е.Н.Волковым (1975) как одна из адаптации этого вида к аридным условиям. Развивая это представление и оценивая распро­странение фламинго в целом, следует признать, что как для внутриареального распределения этого вида, так и для границ его ареала характерна ярко выраженная динамичность, которая происходит на фоне чередования прохладно-влажных и теп­ло-сухих периодов климата внутривекового, векового и много­векового порядка. Такое представление подтверждается анали­зом экологии и распространения обыкновенного фламинго в других частях ареала. Исследования в Юго-Западной и Юго-Восточной Африке, на юге Франции показали, что для размно­жения фламинго неблагоприятны как засушливые годы, вызы­вающие деградацию водоемов, так и годы с сильно выражен­ными прохладно-влажными условиями, когда из-за ливневых дождей или высоких уровней наполнения озер гибнут кладки или затопляются гнездовые биотопы. На основании отдельных наблюдений прослеживаются более тонкие экологические связи, нарушающие оптимум существования вида. Например, в засуш­ливые годы происходит высыхание гнезд, выстроенных из озер­ных илов, это ведет к непроизвольному их разрушению наси­живающими птицами (Kahl, 1972). Выяснено также, что существенные изменения солевого режима озер сильно сказываются на состоя­нии кормовой базы фламинго - запасе водных беспозвоночных (Kumberloeve, 1966). Многолетние наблюдения подтверждают периодическое исчезновение фламинго из тех или иных мест гнездования, что является одной из особенностей экологии этого вида и свидетельствует о существенных изменениях границ его ареала. В районе островов Зеленого Мыса колония фламинго наблюда­лась в 1699, 1856, 1865 гг. В 1899 г. здесь отмечено уже всего несколько десятков или сотен этих птиц. В конце XIX - начале XX вв. сведения о пребывании фламинго на островах архипелага прекращаются. Не оказалось фламинго в рассматриваемом районе при специальном обследовании во второй половине 1960-х годов, отсутствовали здесь и подходящие биотопы (Naurois, 1969).

Ф.И.Грехем, анализируя историю распространения обыкно­венного фламинго на Атлантическом побережье тропической и субтропической зоны Америки, ставит под сомнение постоянст­во пребывания здесь этого вида в историческое время, в частно­сти в начале XIX века (Graham, 1983).

Таким образом, из приведенных данных прослеживается, что в процессе развития многовековой тенденции усиления за­сушливости климата и его потепления в юго-западной части ареала фламинго произошло его сокращение. Одновременно граница распространения продвинулась на северо-запад - на Американский континент.

В свете всего сказанного распространение фламинго на тер­ритории СССР в последние 600 лет выглядело следующим обра­зом. В период развития прохладно-влажной эпохи XIV - нача­ла XIX вв. фламинго был широко распространен в области Каспийского моря, гнездясь в Волжско-Уральском междуречье, на побережьях Каспия, в том числе в его юго-западной части. Значительно больше было пригодных для гнездования мест во внутренних районах Казахстана. В современной же северной точке гнездования (на оз. Тенгиз) фламинго не гнездился. В целом в этот период жизненная арена вида и численность была намного больше, чем на всем протяжении последующей тепло-сухой эпохи. В период многовековой тенденции аридизации климата (последние 150-160 лет) гнездовая область фламинго существенно уменьшилась на западе и в центральной части ареала, одновременно несколько продвинувшись на севе­ро-восток (рис. 4.7). Общая численность вида стала сокращать­ся, достигнув критических ситуаций во второй половине 30-х годов ХХ столетия в максимум развития тепло-сухого периода климата векового масштаба проявления и в 60-е годы – тепло-сухой период внутривекового масштаба, совпав­ший с возросшей хозяйственной деятельностью. В 60-е годы численность фламинго после максимума 1959 г. (15-16 тыс. гнездящихся пар) сокращается до 2,7-3,8 тыс. пар (Долгушин, 1960; Елкин, Волков, 1975). На фоне развития внутривековой прохладно-влажной фазы 1969-1972 гг. и вековой фазы увлажнения 1980-1990 гг., а также улучшившейся охраны мест гнездования и зимовок происходит рост численности вида. В 1970-1972 гг. число гнездящихся птиц возросло до 4-4,5 тыс. пар, в 1978 г. оно составило 14,5 тыс. пар, в 1980-33, в 1986 г. - 22 тыс. пар (Андрусенко, Минаков, 1986; Волков, 1977).

По мере развития многовековой тепло-сухой эпохи и до­минирования тростниковых озер поздних стадий сукцессий в аридных и субаридных районах Северной Евразии в прогрессирующем режиме сокращаются ареалы и численность чернозобой гагары и особенно черного турпана. В 1931 г. в Барабинской лесостепи регистрируется последний случай гнездова­ния таежной формы гуменника (Долгушин, 1960; Формозов, 1964).

Примером полного исчезновения как гнездящегося вида из аридной и субаридной зоны является анализ распространения стерха.

Угасание ареала этого вида в процессе многовековой изменчивости климата происходит в результате деградации бо­лотных комплексов местообитаний, а также обширных пойм рек с открытыми ландшафтами. Со второй половины XIX в. прекращают поступать сведения о гнездовании стерха в низовьях Волги, а последний случай гнездования в низовьях р. Урал датирован 1863 г. Однако на пролете еще в 70-х годах XIX в. под Астраханью отмечались многочисленные стаи этих птиц,  в некоторых из которых насчитывалось до 300 особей. Со второй половины XIX в. стерхи становятся редкими и по всему югу Западной. Сибири и в Северном Казахстане. Последний случай гнездования стерха в верховьях Тобола был зарегистрирован П.Назаровым в 1887 г. П.П.Сушкин посетивший эти места в 1904 г., нашел озера Челкар-Игизкара, Айке и Джиты-Куль. где гнездились стерхи, высохшими. Казахи сообщили, что они высохли 3 года назад, тогда же покинули эти места и стерхи. Лишь в дельте Тургая и у западного берега оз. Челкар-Тениз П.П.Сушкину посчастливилось встретить по паре стерхов. Еще  одна пара этих птиц была отмечена севернее г. Тургая, в районе болотистого урочища  Сары-Копа. Последние летние встречи стерхов в Барабинской лесостепи приходятся на 1929-1930 гг. (Слуцкий, 1959).

В Северном Казахстане стерхи встречаются в летнее время и сейчас. В основном это неполовозрелые особи на линьке. В августе 1934 г. А. В. Михеевым были отмечены 9 стерхов, которые, по его предположению, могли гнездиться поблизости от Наурзумских озер. В июне 1957 г. на Наурзумских озерах А.Н.Формозов наблюдал 5 стерхов. В августе 1966 г. здесь же В.И.Азаров встретил 2 птицы, а в сентябре - 6 птиц, в том числе одного молодого стерха. Последняя встреча одного стерха зарегистрирована 3 августа 1987 г. Э.М.Ауэзовым и В.Г.Ви­ноградовым.

Приведенные сведения позволяют утверждать, что в период по­следнего высокого увлажнения (XIV- начало XIX вв.) терри­тория от низовьев Волги до лесостепи Западной Сибири, входила в гнездовую область стерха. С середины XIX в. развитие многовековой тепло-сухой климатической эпохи повлекло деградацию специфических местообитаний: болотно-луговых комплексов и обширных пойм рек с озерно-луговыми комплексами, что и послужило причиной исчезновения вида. Малокормные, с суровым климатом болотно-озерные комплексы Нижнего Приобья и осваивающаяся пойма Оби не могли ком­пенсировать потерянную часть ареала, что и поставило стерха на грань исчезновения.

Ввиду дискуссионности вопроса о гнездовании стерха в аридной и семиаридной зоне необходимо добавить, что с конца вюрмского оледенения область гнездования стерха могла нахо­диться только в более южных районах (по сравнению с совре­менной), а именно охватывала пространство от низовий Волги до юга Западной Сибири. Исторические сведения и орнитологи­ческие находки стерха в этом регионе в XVIII-первой полови­не XIX вв. (рис. 4.8) явились уже только отзвуками былого бла­гополучия вида. Вероятно, на территории между Нижней Волгой и Средним Приобьем численность стерха была еще достаточно высокой в периоды максимального развития последней про­хладно-влажной эпохи - в XIV-XV вв., на границе XVII и XVIII вв..

В период голоценового климатического оптимума северная граница распространения стерха могла охватывать и более вы­сокие широты. Южная же часть гнездовой области вида в это время, очевидно, сильно редуцировала, вследствие макси­мального развития ксеротермических условий на территории аридной зоны.

При выявлении причин сокращения ареалов птиц, большой интерес представляет анализ деградации ареалов некоторых видов мелких грызунов на юге европейской и азиатской части современной территории СССР, которая произошла до начала интенсивного наступления человека на степь, на что А.Н.Формозов обратил внимание еще в 1930-х годах XX в. Так, ареал малой пищухи простиравшиеся в XIII-XIV вв. от Украины до Монголии со второй половины XIX в. отступал на восток, в более увлажненные районы, также как это происходило у савки и лебедя-кликуна. Во время путешествий П.С.Палласа в 1759- 1770 гг. малая пищуха обитала в окрестностях Самары, встре­чаясь в увлажненных степях с густым травостоем и зарослями кустарников. Через столетие Г.С.Карелин, обследовав обшир­ное пространство от Заволжья до Аральского моря заключил, что численность малой пищухи существенно сократилась и этот вид сохранился в основном по оврагам Общего Сырта. В на­стоящее время западная граница ареала пищухи проходит через Башкирию, а в Казахстане этот вид встречается только от верховьев р. Ори и далее на восток до Северо-западного Алтая и Тарбогатая.

       Другой пример. Обитатель южных песчаных кустарниковых степей - желтая пеструшка еще в первой половине XIX в. была обычным видом в Приаральских полупустынях и пустынях. С середины XIX в. она уже не встречалась в области между Каспием и Китаем. В среднем голоцене этот вид имел более широкое распростра­нение, обитая на Украине и притоках Оби. В настоящее время желтая пеструшка сохранилась как типичный обитатель лишь в пустынях Центрально-азиатского нагорья. В начале 60-х годов текущего столетия реликтовый очаг этого грызуна, считавшегося вымершим на территории СССР, был найден близ оз. Нор-Зайсан.

На причины исчезновения рассматриваемых видов пролива­ют свет исследования Н.И.Калабухова, который,  изучая эколо­гические аспекты обменных процессов у мелких млекопитающих, исходил из предпосылки, что энергетический баланс животных состоит как бы из двух частей. Одна из них представлена затра­тами энергии животного на поддержание жизнедеятельности и, особенно, на воспроизводство потомства, другая - средствами к восстановлению затраченных энергетических ресурсов, а имен­но поглощением пищи, сохранением ее в виде резервов жира и гликогена.

Выяснив энергетический баланс желтой пеструшки, по срав­нению с широко распространенной степной пеструшкой, Н.И.Калабухов установил, что она расходует больше энергии и потребляет приблизительно в 2 раза больше корма. Поэтому желтая пеструшка как «не экономичный» вид в настоящее время распрост­ранена только там, где есть целинные степи с большим разно­образием, и обилием растительных кормов.

В нашем понимании изложенные факты представляются сле­дующим образом. В процессе развития многовековой тепло-сухой климатической эпохи замена богатой осоково-злаково-разнотравной растительности степей и полупустынь на ковыль­ные, полынно-типчаковые и полынно-солянковые формации за­долго до мощного наступления человека на степь предрешила участь малой пищухи и желтой пеструшки. У этих узкоспециа­лизированных видов с высоким уровнем энергетического обме­на, лишившихся калорийных кормов, ареалы неуклонно сокращались в восточном направлении - в районы повышенной ув­лажненности.

Рассмотренные случаи исчезновения мелких грызунов на фо­не развития многовековой тепло-сухой климатической эпохи сходны с динамикой ареалов многих видов водоплавающих и околоводных птиц. Общее в этих процессах - исчезновение видов с обширных пространств задолго до интенсивной антропогенной транс­формации ландшафтов, смещение областей их распространения в районы с повышенной увлажненностью. Главной причиной этого послужили сукцессии местообитаний от ранних стадий к более поздним, в результате которых снизилась их кормовая продуктивность, обеспечиваю­щая необходимый уровень энергетические баланса животных за счет калорийных кормов.

Оценивая экологическую сущность первопричин, происшед­ших изменений в состоянии местообитаний водоплавающих и околоводных птиц в тепло-сухую климатическую эпоху, необходимо отметить следующее. На фоне уменьшения общей обводненности и потепления произошел существенный сдвиг в гидрохимических процессах,  который выра­зился в уменьшении притока биогенных элементов и темпов их разложения на более простые составляющие, преобладании в балансе органического вещества процессов накопления, ухудше­нии кислородного режима. Это снизило продуктивность первич­ных звеньев водных экосистем (фитопланктона и бактерий), что отрицательно сказалось на состоянии более высоких звеньев трофической пирамиды (зоопланктоне, бентосе, формациях погруженной растительности, рыбах). Такой ход экологических сукцессий определил дефицит кормов в восполнении энергети­ческого баланса птиц самой различной пищевой специализа­ции - как растительноядных, так и животноядных и, особенно, рыбоядных: пеликанов, черноголового хохотуна, голенастых, большого и малого бакланов.

В наземных экосистемах с уменьшением общей увлажненно­сти и по мере уменьшения запаса двукрылых насекомых возник дефицит кормов у птиц инсектофагов: луговой и степной тирку­шек, кречетки, белохвостой пигалицы.

Таким образом, несмотря на особенности в экологической спе­циализации различных групп птиц с сокращающимися ареала­ми в аридной и семиаридной зоне, их объединяет высокий уро­вень энергетического обмена, который обеспечивали местообитания ранних и средних стадий сукцессий.

Закономерно также, что ухудшение кормовых условий птиц как следствие динамики местообитаний  к поздним стадиям сук­цессий было неразрывным с деградаций гнездовых биотопов. Если адаптация рассматриваемых групп птиц в процессе их эволюции шла к местообитаниям ранних сукцессионных стадий, то она проявлялась по линии кормовой и гнездовой специализации одновременно.

Водоемы ранних и средних стадий сукцессий обеспечивали и  оптимальные условия гнездования птиц: для видов, гнездящих­ся в тростниковых местообитаниях, мозаичность структуры зарослей; для наземно гнездящихся видов - соответствующий облик побережий со злаково-разнотравной растительностью - островов с илистыми грунтами; для видов древесно-кустарниковых зарослей - максимальную густоту крон и их сложную архитектонику.

На фоне естественной тенденции понижения обводненности и потепления интенсивная трансформация водосборных площадей и прямое изъятие воды на хозяйственные нужды человеком, особенно проявившаяся во второй половине XX в., нарушили естественную ритмику гидрологического режима. Энергии воды,  все меньше хватало на прерывание затухающих стадий динам­ки водоемов, поддержание разнофазного течения сукцессий, за­медление их скорости. Такая направленность воздействия антропогенных факторов в еще большей степени активизировали природный процесс обеднения гнездовой и кормовой ценности водоемов, ускорила исчезновение специфических гнездовых биотопов, свойственных начальным стадиям сукцессий.

Расширение ареалов. Развитие многовековой тепло-сухой климатической эпохи, обусловившее преобладание водоемов поздних сукцессионных стадий и увеличение продолжительности безморозного периода приводит к расширению ареалов целого ряда видов. В их числе - египетская цапля, красноносый нырок, серая утка, пеганка, лебедь-шипун, чер­ноголовая и озерная чайки, хохотунья, большая и серощекая поганки. Анализ изменчивости в распространении некоторых  из  названных видов позволяет проследить ряд принципиальных момен­тов этого процесса.

Крупномасштабные изменения границ ареала и ритмический характер его движения. Крупномасштабные изменения границ ареала на фоне многовековой тенденции потепления можно про­следить на примере расселения египетской цапли - вида, об­ласть гнездования которого до середины XIX в. была ограничена Африканским континентом. Приблизительно во второй  половине XIX в. египетская цапля появляется в Закавказье, а в конце столетия становится регулярно гнездящейся птицей Кура-Араксинской низменности. В 60-х годах ХХ столетия она расселяется по дельтам Причерноморских и Прикаспийских рек.

Особенно большого масштаба экспансия египетской цапли достигла на Американских континентах. Первые попытки расселения в этом направлении были отмечены в 1877-1882 гг., когда одна птица была зарегистрирована на границе Британской и Нидерландской Гвианы. В конце 20-х годов XX в. про­изошло заметное увеличение численности в зоне экологического оптимума вида - в Южной Африке. Первый экземпляр в Юж­ной Америке был добыт в 1937 г. К 1953 г. в Нидерландской части Гвианы гнездилось более тысячи египетских цапель, а к. середине 60-х годов она заселила Боливию, Перу и пересекла Анды. В Северной Америке, во Флориде этот вид отмечен в-1942 г., а в 1956г. здесь гнездилось около тысячи пар этих птиц. Продвигаясь вдоль Атлантического побережья на север, египетская цапля проникла в Канаду (Портенко, 1974).

Аналогичные по масштабу изменения границ областей рас­пространения, начавшиеся также по мере развития многовеко­вой тепло-сухой климатической эпохи, прослеживаются на ря­де других видов.

Представитель средиземноморского типа фауны - красноно­сый нырок - впервые появился в Германии в 1822 г. Эта дата совпала с признаками сильного потепления климата и, в ча­стности, с резким падением уровня Каспия (см. рис. 2.2, глава 2). Рассе­ление красноносого нырка по Западной Европе активизирова­лось в конце XIX в. на фоне внутривековой тепло-сухой фазы климата, развивавшейся на рубеже XIX и XX вв. Заметное уве­личение численности вида произошло в 60-е годы XX в., т. е. вновь в период внутривековой тепло-сухой фазы климата. В настоящее время красноносый нырок обычен в Испании, Франции, гнездится в Нидерландах, Румынии, Чехословакии, Германии, Швейцарии.

На территории бывшего СССР расширение ареала красноносого нырка прослежи­вается с конца 20-х годов текущего столетия. Так, если в 1904 г. северная граница его распространения в Тургайской долине проходила у г. Тургая, то в 1929 г. этот вид гнездился уже на оз. Сары-Муин, продвинувшись к северу на 2° (Де-Ливрон, 1938). В 1959г. красноносый нырок был обычной гнездящейся птицей на оз. Кургальджин, расширив северную границу распространения. Особенно активизировался рост численности и расширился аре­ал этого вида в 60-е годы. Так, в 1959 г. в дельте Волги крас­ноносый нырок был отмечен как единично гнездящийся вид. Че­рез 10 лет его численность достигла 2 тыс. гнездящихся пар, а в 70-80-х гг. ХХ в. колебалась в пределах 4,8-7,5 тыс. пар. В Восточном Приазовье немногочис­ленный в 50-е годы красноносый нырок в 70-е годы увеличивает численность до 4 тыс. гнездящихся пар. Число линяющих в этом районе птиц достигает 24 тыс. особей. В конце 60-х и в 70-х годах красноносый нырок становится одним из обычных видов среди водоплавающих птиц как европейской, так и ази­атской части СССР, а к началу XXI века продвигается на север до лесостепных районов Западной Сибири (Гордиенко, 2004).

Систематизация сведений о распространении серой утки, об­ласть гнездования которой охватывала в последнюю прохладно-влажную эпоху Средиземноморье, и сопоставление их со схемой климатических циклов (рис. 4.9) позволяет проследить следую­щее. Первый случай гнездования за пределами ареала был за­регистрирован в 1850 г. в Англии. В 70-е годы XIX в., в период развития тепло-сухой фазы климата векового масштаба про­изошел массовый залет птиц в южную часть Швеции, где серая утка стала немногочисленным, но регулярно гнездящимся ви­дом. В Англии заселение новых районов произошло в 1912-1918 гг. и, особенно, в 1936-1938 гг. В Швеции серая утка оста­валась немногочисленной до середины 60-х годов, а во второй половине этого десятилетия, по мере нарастания очередных теп­ло-сухих условий, рост численности активизировался.

Первое гнездование серой утки на атлантическом побе­режье США зарегистрировано в 1939 г., т. е. в максимум раз­вития тепло-сухой фазы климата векового масштаба проявления. Впоследствии численность вида в Северной Америке постепенно увеличивалась, но особенно бурно она возрастала в 60-е годы. В различ­ных районах Канады рост численности отмечается с конца 60-х - начала 70-х годов.

Совершенно очевидно, что в процессе развития многовековой тенденции потепления, определившей начало расселения крас­ноносого нырка и серой утки, завоевание этими видами новых жизненных пространств активизировалось во внутривековые и вековые тепло-сухие периоды климата и, наоборот, замедля­лось в прохладно-влажные. Таким образом, в расширении ареа­лов прослеживается своеобразная ритмичность «колебательно-возрастающего» характера.

Последовательность сокращения и расширения областей рас­пространения вида. Анализ сукцессий местообитаний аридной и семиаридной зоны показывает, что изменения экологических условий, происходящие в южных и более северных районах, протекают не в одном направлении и, следовательно, не однозначно проявляются на состоянии вида в различных частях его ареала. Так, по мере развития многовековой тепло-сухой эпо­хи со второй половины XIX в. увеличение скорости сукцессий водных местообитаний, а затем и общее сокращение их площа­ди, наметились первоначально в пустыне и полупустыне и зна­чительно позднее - в степи и лесостепи. Более того, в северных степях и лесостепи в начале развития многовекового тепло-сухого периода экологические условия для водоплавающих и околоводных птиц складывались благоприятно. Повышение лет­них температур и некоторое снижение уровней наполнения озер способствовали развитию водной растительности и гидробионтов. Положительно сказывалось на условиях размножения птиц общее увеличение продолжительности безморозного периода и уменьшение количества осадков в начале сезона размножения. Лишь во второй половине 50-х годов XX в., по мере сильного проявления засушливых тенденций, отрицательные изменения в природной среде обозначились в северных степях и лесо­степи.

Пространственная разнонаправленность экологических сук­цессий определяет последовательность процесса сокращения об­ласти распространения вида и соответствующую депрессию его численности, сменяющуюся расширением ареала и ростом чис­ленности. Это подтверждается на примере реконструкции дина­мики ареала лебедя-шипуна.

В первой половине XIX в., еще относящейся к многовековой прохладно-влажной эпохе, лебедь-шипун отсутствовал в северо-восточной части современного ареала - на большей части лесо­степи и во многих районах северных степей (табл. 4.1). Не гнез­дился этот вид и в Прибалтике. В южных же районах (на во­доемах пустынь, полупустынь и степей, особенно в долинах Амударьи и Сырдарьи, Чу, в дельтах рек Каспийско-Черноморского региона) он был обычен и даже местами многочислен.

Во второй половине XIX в. интенсивный промысел лебедей, существование которого расценивается как главная причина резкого сокращения численности лебедя-шипуна, ведется на фо­не уменьшения площади, пригодной для обитания вида, как следствия развития многовековой тепло-сухой климатической эпохи (рис. 4.10). Именно стечение этих обстоятельств, приводит на границе XIX и XX вв. к депрессии численности лебедя-шипу­на и исчезновению его из многих районов.

В противоположность этому, в начале XX в. редкие, еще не­регулярные случаи гнездования лебедя-шипуна регистрируются в Прибалтике, который проникает сюда из Восточной Пруссии. В это же время в лесостепи Западной Сибири и Северного Казахстана, а также в северных частях степной зоны лебедь-ши­пун становится обычным гнездящимся видом.

Таблица 4.1.

Динамика численности лебедя-шипуна в процессе многовековой и внутривековой изменчивости климата по мере чередования прохладно-влажных (п.в.)

и тепло-сухих (т.с.) периодов

 

 

Район

гнез­дования

Прохладно-влажная климатическая эпоха

 

Тепло-сухая климатическая эпоха

 

Внутривековые климатические периоды, год

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1823-1840

п-в.

1899-1910

т-с

1930-1940 т-с.

1941-1950 п-в.

1951-1968 т-с.

1979-1987 п-в.

Прибалтийский ­

Отсутствует

Не

регулярное

гнездование

2

12

308

800

 

Кургальджинский

Отсутствует

Обычен

3

25

180

530

 

Тургайский

Обычен

То же

Редок

85

420

1000

 

Западно- Казахстанский

Обычен

»

То же

40

120

150

 

Азово-

Черноморский

Многочислен ­

Не регуляр­ное гнездование

15

20

60

300

 

Северо-

Каспийский

Многочислен

Редок

2

20

1500

4800

 

Южно-

Казахстанский ­

»

Обычен

Редок

90

45

 

В 30-х годах, в период развития тепло-сухой фазы клима­та векового масштаба и резкого сокращения площади водных местообитаний на большей части ареала, лишь в дельте Волги с постоянным обводнением и Литве, районе с заметно потеплев­шим климатом, лебедь-шипун гнездится регулярно.

В 40-х годах, с развитием внутривековой прохладно-влажной фазы климата (при сохранении многовековой тенденции потеп­ления) очаги гнездования лебедя-шипуна продолжают возрож­даться во многих точках ареала, однако прохладно-влажные условия сдерживают рост его численности (табл. 4.1).

К концу 50-х и особенно в 60-х годах на фоне внутривекового тепло-сухого периода наблюдается мощная экспансия лебедя-шипуна. Прирост численности в ряде районов, как, на­пример, в Литве, превышает репродуктивные возможности вида, т. е. идет за счет вселения птиц из других территорий. С этого же периода и такими же бурными темпами происходит рост лебедя-шипуна в Австрии, Швеции, Польше и ряде других стран Западной Европы. В конце ХХ века лебедь-шипун проникает в Европейскую тундру (Минеев, 2003).

В 70-х-80-х годах ХХ в. численность лебедя-шипуна уве­личивается в северных степях и лесостепи азиатской части СССР, проникает этот вид в Куйбышевскую область и на юг Челябинской области и в ряд других районов лесостепи Западной Сибири, где он не встречался с момента орнитологических исследовании (рис. 4.10) (Гордиенко, 2004).

Динамика водоемов здесь прогрессирует к затухающим ста­диям (стадия господства харовых водорослей и обширных тро­стниковых зарослей), обеспечивая хорошие кормовые и гнездовые условия, а увеличение продолжительности безмороз­ного периода благоприятствует выживаемости молодняка. По­добный ход экологических сукцессий в степи и лесостепи - в районах с более высоким процентом озерности, чем в полу­пустынных и пустынных районах, значительно увеличивает жизненную арену вида. Общее потепление климата улучшает и ус­ловия зимовки. Все это в целом вызывает интенсивный рост численности лебедя-шипуна в Северной Евразии.

Таким образом, реконструкция динамики ареала лебедя-ши­пуна отражает три качественно отличающихся этапа его состоя­ния: процветание вида в прохладно-влажную эпоху XIV - на­чала XIX вв. на водоемах пустынь и полупустынь; резкое сокращение гнездовой области (по мере установления многовековой тенденции по­тепления) на границе XIX и XX вв.; образо­вание обширной области гнездования в 60-70-х гг. ХХ столетия в степной и лесостепной зонах, по мере динамики во­доемов к поздним стадиям сукцессий и увеличения продолжи­тельности безморозного периода.

Последовательность сокращения и расширения области рас­пространения вида как результат неадекватных изменений экологических условий в различных ландшафтных зонах хорошо подтверждает также анализ динамики ареала черноголовой чайки. Со­гласно имеющихся сведений, основной областью распространения этого вида в середине XIX в., т. е. в конце мно­говековой прохладно-влажной эпохи и до конца 40-х годов XX в., являлось Восточное Средиземноморье (рис. 4.12). В противоположность этому, в Северном Причерноморье численность чер­ноголовой чайки в 30-х и 40-х годах была еще сравнительно не­велика, хотя и проявляла уже тенденцию к росту. За период 1935-1949 гг. она увеличилась здесь с 19 до 27,5 тыс. гнездящихся пар (Колониальные гнездовья…, 1975).

В 60-70-х годах текущего столетия в Восточном Средизем­номорье численность черноголовой чайки многократно снизи­лась. В начале 60-х годов этот вид не обнаружен на гнездовании в Малой Азии, на Северо-Эгейских островах и в Македонии. Ис­чезли колонии на турецком побережье Эгейского моря у г. Из­мир, наблюдаемые в прошлом. Сохранившиеся колонии вида стали крайне малочисленны. Одна из них, найденная в 1966 г. близ Рог То, состояла всего из нескольких десятков пар. На греческом побережье в 1971-1977 гг. насчитывалось не более 356 гнезд. В настоящее время в Восточном Средиземноморье численность черноголовых чаек не превышает 2 тыс. гнездящих­ся пар (Cramp S., Simmons K., 1983).

Обратная ситуация складывается в Северном Причерно­морье. Численность черноголовой чайки здесь неуклонно увели­чивается и в 1982 г. достигает 335 тыс. гнездящихся пар (Ардамацкая и др., 1988).

Экологическую сущность рассматриваемого явления помо­гают понять наши наблюдения за расселением черноголовой чайки из Северного Причерноморья в долину Маныча. Число этих птиц в новом районе гнездования с момента появления в 1972 г. и до 1980 г. колебалось от 0,3 до 13,5 тыс. пар. Увеличение числен­ности происходило в годы повышенной увлажненности, когда возрастало обилие двукрылых насекомых, а в сукцессионных стадиях растительности островов доминировали злаково-разнотравные группировки. В годы с особенно выраженными про­хладно-влажными тенденциями, вызывавшими снижение чис­ленности звонцов, численность черноголовых чаек снижалась. Особенно же резко уменьшалось количество гнездящихся птиц в засушливые годы, когда обилие двукрылых насекомых становилось минимальным, а луговые формации растительности на островах и побережьях заменялись на ксерофитные. Таким обра­зом, оптимальные условия для черноголовой чайки формируют­ся при умеренно теплом и достаточно влажном климате. Эти данные позволяют считать, что в период развития многовековой прохладно-влажной эпохи XIV - начале XIX вв. зона экологического оптимума этого вида лежала в Восточном Средиземно­морье, где, наряду с жарким климатом, была достаточно высо­кой увлажненность. Такие природные особенности региона обеспечивали как обилие кормов (двукрылых насекомых), так и гнездовые стации (злаково-разнотравные группировки расти­тельности).

Не следует относить столь резкое сокращение ареала чер­ноголовой чайки в Восточном Средиземноморье только на счет фактора беспокойства. Основная причина этого - уменьшение обилия насекомых и замена злаково-разнотравной растительности на более ксерофитные формации по мере развития многовековой тепло-сухой климатической эпохи.

В это же время в Северном Причерноморье, в районе с бо­лее умеренным климатом, по мере потепления для черноголовой чайки созда­вались благоприятные условия, близкие к оптимальным, что и послужило главной причиной роста ее численности. Интенсивному росту численности вида способствовал также широкий комплекс охранных мероприятий: создание Черноморского заповедника, проведение в последние два деся­тилетия биотехнических мероприятий - выжигание в зимнее время высокотравной растительности на островах, регулирова­ние популяции серебристой чайки.

Необходимость сочетания теплых и одновременно влажных условий для успешного существования черноголовой чайки оп­ределяли пространственную направленность расселения. Как было показано, массовое гнездование этого вида в долине Маныча, т. е. в засушливом районе, наблюда­лось в годы с повышенной увлажненностью. Наоборот, расшире­ние ареала в районы умеренного климата (в Западную Европу) происходило в периоды развития тепло-сухих периодов внутривекового и векового масштаба проявления (см. рис. 4.11). Этот процесс, иллюстрирующий еще раз ритмический характер динамики ареалов птиц водной среды, выглядит в деталях сле­дующим образом. Первые встречи черноголовых чаек зарегист­рированы в 1895 г. в Великобритании, однако позднее они не отмечались до 1959 г. Впервые гнездование черноголовой чайки в Западной Европе отмечено в 1935 г. в Нидерландах и в 1940 г. в Венгрии. С 1900 г. эти птицы отмечаются в районе Балтийского моря, а гнездование их здесь зарегистрировано в 1953 и 1964 гг. В 1959 и 1960 гг. эти птицы гнездились на гра­нице Бельгии и Нидерландов. Позднее, в 1962-1982 гг. единич­ные пары или небольшие поселения отмеча­лись в Англии, Швеции, Дании, Нидерландах, в районе Па-де-Кале, Австрии, Венгрии, Польши, Чехословакии, Италии, Эсто­нии, увеличиваясь по количеству в тепло-сухие и уменьшаясь в прохладно-влажные климатические периоды.

Таким образом, на примере черноголовой чайки очевидны все принципиальные этапы многолетней динамики населения вида: крупномасштабные изменения границ ареала, перемеще­ние зоны экологического оптимума, последовательность сокра­щения и расширения жизненной арены, ритмичность движения ареала, возникновение реликтовых очагов и зон неустойчивого гнездования.

При рассмотрении последовательности изменения площади ареала заслуживает внимания тот факт, что расширение север­ных границ распространения вида не всегда означает рост его численности. Так, в конце XIX - начале XX вв. при некотором продвижении ареала лебедя-шипуна к северу его численность в основных местах обитания (в прохладно-влажную эпоху этот вид занимал пустынные и полупустынные районы) сильно со­кратилась.

Другим примером может служить современная депрессия численности серой утки. Ареал этого вида, сформировавшийся в многовековые прохладно-влажные эпохи в районах Средизем­номорья, до мере потепления и аридизации климата сокращал­ся, одновременно продвигаясь к северу. Завоевав аридные и семиариднью районы и отчасти лесную зону Северной Евразии, этот вид еще до середины XX в. был многочислен, несмотря на значи­тельную потерю прежнего ареала в Средиземноморье. В после­дующие 30 лет, по мере усиления засушливости климата, сук­цессии местообитаний и их антропогенной трансформации чис­ленность серой утки многократно сократилась.

На севере Евразии расширение ареалов птиц стало особен­но заметным в 30-х годах ХХ столетия, в связи с увеличе­нием зоны с более благоприятными температурными условиями (Kalela, 1950; Timmerman, 1954). В пределах тундры и лесотундры только за период 30-50-х годов зарегистрировано расширение ареалов у 40-50 видов птиц и млекопитающих (Успенский, 1969).

При сопоставлении распространения ряда видов животных с кривой относительной суровости зим в Северо-западной Евро­пе за XIII-XIX вв. (Kalela, 1950) было установлено, что в XVI в., при сравни­тельно теплом периоде климата, озерная и серебристая чайки, хохлатая чернеть, серая куропатка, хохлатый жаворонок, вя­хирь, серая неясыть, ряд видов млекопитающих были распрост­ранены примерно также широко, как и в настоящее время. В XVII и XVIII вв., в связи с ухудшением климатических усло­вии (преобладание суровых зим), северные границы рассматриваемых видов резко отодвигались к югу, а со второй полови­ны XIX в. отмечено их обратное движение на север до исход­ного положения. Одновременно периодическое сокращение за­хваченных пространств, произошло в суровые зимы 1916-1917, 1928-1929, 1939-1940, 1940-1941, 1941-1942, 1946-1947 гг. Для периода 1931-1939 гг., наоборот, отмечена интен­сивная экспансия. Проведенные исследования позволили О. Калеле говорить о вторичном освоении территории.

Наш анализ - сопоставление сведений о распространении и численности водоплавающих птиц в странах Северо-западной Европы, Норвегии, Швеции и Финляндии, взятые из работы К. Карри-Линдала (Curry-Lindahl, 1964), с разработанной нами схемой внутривековой и многовековой изменчивос­ти климата указывает на тесную взаимосвязь этих явлений. Так, со второй половины XIX в. на фоне развития многовековой тепло-сухой эпохи, очевидна общая тенденция расселе­ния целого ряда видов птиц. Одновременно прослеживается влияние на этот процесс внутривековых фаз климата. В частности, проникновение красноголoвого нырка в Фенно-Скандию произошло в тепло-сухую фазу 50-х годов XIX в. На протяжении последующих 120 лет этот вид стал весьма обычен в Скандинавских странах. С конца 40-х годов ХХ столетия (начало внутривековой тепло-сухой фазы климата) отмечено расселение из Финляндии на крайний север Швеции чирка-трескунка и широконоски. В последующие 20 лет эти виды заселили ряд озер вдоль Балтийского побережья. Высокая численность хохлатой чернети на архипелаге Блекленд в Южной Швеции наблюдалась в 30-х годах (тепло-сухая фаза климата векового масштаба), а в 40-х годах (внутривековая прохладно-влажная фаза),  здесь произошел спад чис­ленности, что объясняется суровыми зимами 1939-1940, 1940-1941, 1941-1942 гг., 1946-1947 гг. В 50-х годах, по мере разви­тия очередного потепления, вновь наблюдался рост численности вида.

В зоне тундры и лесотундры Западной и Средней Сибири в настоящее время существенно продвинулся к северу ареал бе­лолобого гуся. В различные по погодным условиям годы сущест­венно флуктуирует на север и восток граница гнездования краснозобой казарки. Некоторое продвижение на север границы гнездования лебедя-кликуна, прослежена в районе нижнего те­чения Енисея и на Гыданском полуострове.

Сравнение итогов орнитологических исследований на конец 40-х годов и материалов, собранных нами в 70-х годах по лес­ной зоне Западно-Сибирской равнины показывает значительное расширение к северу ареалов лысухи, серебристой чайки, озерной чай­ки, большой поганки, серой цапли и ряда других видов.

Имеющиеся данные по краснозобой казарке на Таймыре, лебедю-клику­ну низовий Оби и некоторым другим видам отчетливо показывают, что в прохладно-влажные фазы климата у птиц северных широт про­исходит снижение успешного размножения, и, наоборот, в теп­ло-сухие репродуктивный потенциал реализуется максималь­но. Это положение подтверждается при сопоставлении сведений о ре­зультативности размножения птиц на о-ве Шпицберген (Lǿvenskiold, 1964) с разработанной схемой климатических циклов. Ритмический характер расселения водоплавающих птиц как следствие климатических циклов хорошо иллюстрируется дата­ми проникновения на о-в Шпицберген или нерегулярного здесь гнездования 10 видов пластинчатоклювых при сопостав­лении со схемой климатических циклов (рис. 4.12). Совершенно очевидно, что большинство случаев проникновения птиц на ост­ров приходится на тепло-сухие периоды внутривекового и, особенно, векового масштабов.

Расценивая причины изменения границ ареалов и численно­сти водоплавающих и околоводных птиц в северных широтах, следует признать, что на этот процесс, помимо температурного фактора, оказывает влияние и динамика местообитаний как следствие многовековой и внутривековой изменчивости климата.

Формирование современных ландшафтов тундры и лесо­тундры началось 5-6 тыс. лет назад, когда в результате силь­ного потепления на арктическую перегляциальную равнину, со­стоявшую на 70-80% из чистого ископаемого льда, обрушил свои влажные массы вскрывшийся Ледовитый океан. Особенно интенсивно таяли северные и северо-восточные окраины равни­ны, а в ее внутренних частях, вследствие термокарстовых про­цессов, началось зарождение озерной страны. Динамика отдель­ных озерных котловин протекала по схеме:

  • образование водя­ной линзы и увеличение акватории озера,
  • формирование над­водной, погруженной и прибрежной растительности,
  • спуск озе­ра и образование на его ложе злаково-разнотравных форма­ций,
  • подавление последних мохово-лишайниковым покровом.

Одновременно с возникновением озерных ландшафтов увеличи­валась густота речной сети. По расчетам С.В.Томирдиаро (1972), основанным на скорости термокарстовых процессов в современных условиях, время от момента зарождения до спуска озера составляет ориентировоч­но 500 лет. Есть основания предполагать, что эти процессы мо­гут развиваться и с большей скоростью. В настоящее время термокарстовые процессы наиболее активны в районах, где осо­бенно заметно влияние океана, т. е. в зоне аркти­ческих тундр, в меньшей степени - в типичных тундрах и в еще меньшей - в лесотундре. В настоящее время динамика тундровых место­обитаний в Северной Евразии наиболее выражена в ее северо-восточной части - в регионе с повышенной влажностью и высо­кими летними температурами. Учитывая то, что температура и влажность в многовековой и внутривековой климатической циклике весьма изменчивы, логично допус­тить, что полный цикл динамики тундровых озер при определенных условиях может проходить за более короткое время. Та­кие условия, вероятно, возникали на границе многовековых прохладно-влажных и тепло-сухих эпох, когда с ослаблением многолетней мерзлоты еще сохранялась высокая увлажненность, создавая предпосылки для ускорения термокарстовых про­цессов.

В такие кульминационные периоды в зоне тундры и ле­сотундры, более ускоренными темпами усложнялась структура речных пойм и возраста­ло количество озер, что приводило по истечении определенного времени к увеличению площади злаково-разнотравной, кустар­никовой и кустарничковой растительности. С позиций высказанного предположения вероятно что на рубеже климати­ческих эпох были больше обводнены низинные участ­ки тундр.

Высказанное предположение, позволяет допустить, что динами­ка тундровых ландшафтов наиболее активно проявилась в по­следний раз во второй половине XIX -начале XX вв., а со вто­рой половины текущего столетия резко замедлилась из-за уменьшения увлажнения. Именно по этим причинам в арктической зоне происходит исчезновение определенных типов озер, сложных речных пойм, прибрежных кустарниковых формаций.

С позиций изложенной гипотезы можно объяснить уменьше­ние роли лесотундры как места обитания водоплавающих птиц, а также сокращение ареалов некоторых видов в арктической зоне.

Так, анализ размещения численности тундрового лебедя в пределах тундр Евразии показывает, что в ряде случаев его исчезнове­ние происходит из районов совершенно не затронутых деятель­ностью человека. Такое положение можно объяснить сокраще­нием гнездовых биотопов - заболоченных тундр, перемежаю­щихся с многочисленными озерами, а также хорошо разрабо­танных речных пойм.

Заметное снижение во многих частях ареала численности пискульки в свете высказанной гипотезы о динамике местообитаний приобретает иной акцент и может быть расценено как результат сокращения площади биотопов с кустарниковой растительностью, а не только как антропогенная трансформация местообитаний.

На фоне многовековой тенденции потепления в настоящее время в зоне арктических тундр идет грандиозный процесс вытаивания и разрушения перигляциальной равнины и морских островов, активизировавшийся со второй половины XIX в. Вместе с этими процессами развивается  динамика прибрежных местообитаний, в которых обитают черная казарка, гусь белошей, гага - очковая и гребенушка. Усилились в тундре и процессы солифлюкции, существенно меняющие об­лик береговых обрывов рек - мест гнездования краснозобой ка­зарки.

К сожалению, данных о влиянии сукцессий водных место­обитаний на динамику ареалов и численность водоплавающих и околоводных птиц северных широт недостаточно для восстанов­ления полной картины этих взаимосвязей.

Общность характера пространственной динамики различных групп животных. Влияние многовековых и внутривековых цик­лов климата на динамику численности и ареалов животных прослеживается на лесных и горных птицах, а также на беспозвоночных.

Сопоставление сведений о расширении ареала зимородка в Эстонии, где проходит северная граница его распространения (Кумари, 1951), со схемой климатических ритмов показывает прямую за­висимость завоевания новых жизненных пространств этим видом с тепло-сухими периодами климата и замедление этого про­цесса в прохладно-влажные. Впервые расширение ареала зимо­родка отмечено в 1870-1880 гг. после начала многовековой теп­ло-сухой климатической эпохи, и в частностей в тепло-сухой период векового масштаба. Заселение новых территорий проис­ходило сильными волнами и строго соответствовало сдвигам в климатических условиях. Следующее заметнее увеличение чис­ленности вида наблюдалось в конце XIX - начале XX вв. (очередная внутривековая тепло-сухая фаза климата), максимальная численность вида отмечена в 1930-1938 гг. в потепление векового масштаба. На фоне развития прохладно-влажного периода 40-х годов произошли обратные изменения. В 1940-1942 гг. наблюдается полное исчезновение вида, а с 1943 г. - медленное восстановление. В 1948 г. уже гнездилось около 50% численности 1938 г., а осенью 1949 г. зи­мородки вновь стали многочисленны в Эстонии.

Расширение ареалов ряда видов птиц в Северном Тянь-Шане установлены М.Н.Кореловым в следующие годы: индийского дубоноса - в 1923-1949 гг.; овсянки Стюарта - в 1919, 1934 и, особенно заметное, в 1956-1963 гг.; просянки - в 30-х годах;

индийского жаворонка - в 1932, 1937, 1957-1960 гг.; длинно­хвостого сорокопута - с 1953 г.; индийского воробья - в 50-х годах. Практически движение ареалов всех видов  птиц происхо­дило в тепло-сухие периоды климата.

Однотипность динамики ареалов на фоне развития многове­ковой тепло-сухой эпохи и соответствующих изменений при­родных условий прослеживается и на беспозвоночных. По обоб­щению В. В. Докучаева, в первой половине ХIХ в. в степной и лесостепной зонах Восточной Европы серьезных повреждений зерновых культур от хлебного жука кузьки, гессенской мухи, итальянского прусса и малого суслика не наблюдалось. Вредо­носная деятельность этих животных, главном образом видов, новых для данного района, или видов, неожиданно появив­шихся в массе, заметно проявилась в конце 60-x годов. На про­тяжении 70-х и 80-х годов она интенсивно возрастала, захватывая все новые и новые пространства от юга Украины до степей Предкавказья. Особенно огромные потери зерновых пришлись на 70-е годы XIX столетия, составив бoлee 100 млн. рублей. Совершенно очевидно, что рассматриваемые процессы обозначи­лись с момента перехода многовековой прохладно-влажной кли­матической эпохи в тепло-сухую и наиболее сильно прояви­лись в тепло-сухой период векового масштаба, пришедшийся на 70-е и начало 80-х годов XIX в.

В книге «Экология нашествий животных и растений» (1960) Ч.Элтоном проанализированы случаи вселения новых видов животных и растений в Северную Америку или, наоборот, из Америки,  в Европу и которые расценены как следствие межконтинентального дви­жения судов. В числе видов, проникших на Американский кон­тинент: африканский малярийный комар, гессенская муха, зла­тогузка, несколько видов пилильщиков, минога. В Европу про­никли колорадский жук и элодея канадская. Точно датирован­ные 31 случай появления новых видов, массовых вспышек и ин­тенсивного расселения, сопоставленные нами со схемой климатиче­ских циклов (рис. 4.13), распределились следующим образом. Появление вселенцев началось после 1820 г., т. е. после оконча­ния многовековой прохладно-влажной эпохи. В XIX в. из 8 слу­чаев начала расселения различных видов 5 (71,4%) выпали на 1868-1878 гг. – тепло-сухой период. В XX в. 10 случаев на­чала расселения (90,9%) пришлись на годы (1900-1911 и 1932-1939 гг.) тепло-сухих периодов.

Массовые вспышки численности и интенсивного захвата тер­ритории распределились следующим образом: 3 случая при­шлись на 1869 и 1870 гг.; 6 случаев - на 1930-1937 гг., т.е. на тепло-сухие периоды климата векового масштаба; 1 случай пришелся на 1897 г. - на тепло-сухой период внутривекового масштаба.

Приведенный анализ показывает, что выживание теплолюбивых вселенцев в новых условиях и их массовое раз­множение происходило в основном в тепло-сухие периоды климата, когда для них улучшались условия существования и вероятно происходило освобождение экологических ниш в результа­те депрессии местных влаголюбивых видов беспозвоночных.

Понять сущность экспансий различных видов животных, осо­бенно новых, для нашей страны помогает анализ вспышек чис­ленности пустынной саранчи шистоцерки - вида, экологический оптимум которого расположен в муссонной области Индии (Щербиновский, 1952). По обобщению Н.С.Щербиновского за период 1800-1951 гг. вспышки численности шистоцерки происходили с 8-11-летней периодичностью и с чередованием «малых» и «больших» циклов в интервале 20-25 лет. Существенно менялся и территориальный масштаб этого явления. Сопоставление этих данных со схемой климатических циклов в значительной мере объясняет причины изменения мас­штаба экспансий. К сожалению, вспышки в XIX в. не классифи­цированы на «большие» и «малые» и не поддаются необходимому анализу. Во вспышках XX в. обнаружилась следующая связь с климатическими циклами. Вспышка численности 1900-1907 гг., расцененная как «большой цикл», пришлась на максимум раз­вития внутривекового тепло-сухого климатического периода, когда наблюда­лось вторжение вида в Иран и залеты в южные районы Закаспия. Следующая вспышка размножения 1912-1919 гг., отнесён­ная к «малому» циклу, произошла в период развития прохлад­но-влажного векового цикла климата. Стаи саранчи залетали в Иран в гораздо меньшем количестве и достигали только Цент­рального Хоросана. Очередная вспышка 1926-1931 гг., самая мощная из всех зарегистрированных, возникла в начале разви­тия тепло-сухого периода климата векового масштаба. Эта мощнейшая экспансия вида в течение трех лет подряд захваты­вала южные районы Казахстана до Аральского моря в Средней Азии, проникая в Закавказье за оз. Севан и до снежных вер­шин Кавказских хребтов. Вспышка численности 1940-1946 гг. расцененная как «малый» цикл, пришлась на начало внутриве­кового прохладно-влажного периода. В эти годы стаи шистоцерки подлетали лишь к Северному Хоросану. Последнее массовое размножение 1949-1955 гг. - «большой цикл» - возникло в начале тепло-сухого периода климата. Стаи пустынной са­ранчи вновь достигли южных районов СССР в Средней Азии, но, благодаря своевременному прогнозу и проведению профи­лактических мер, были уничтожены.

Обращает на себя внимание отсутствие экспансии вида в 1800-1803 гг., в годы последнего максимума многовековой прохладно-влажной эпохи, что дает основание предполагать об общем депрессивном его состоянии зоне оптимума в эти годы.

Таким образом, экспансии беспозвоночных, как и расшире­ние ареалов птиц, происходили по одной и той же схеме. Они начинались на фоне развития многовековой тепло-сухой  климатической эпохи и активизировались в тепло-сухие периоды климата внутривекового и особенно векового масштабов. В про­хладно-влажные периоды внутривековых и вековых климатических циклов завоевание новых жизненных пространств приоста­навливалось, а у многих видов, особенно птиц, ареалы отступали.

 

КОНЦЕПЦИЯ ЦИКЛИЧЕСКОЙ ДИНАМИКИ АРЕАЛОВ

ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ

 

 

            Реконструкция природной среды и распространения водоплавающих и околоводных птиц Северной Евразии в XIX и ХХ вв., т.е. на этапе смены прохладно-влажной климатической эпохи на тепло-сухую, позволили обосновать концепцию циклической динамики ареалов позвоночных животных (Кривенко, 1991). В этой концепции выделены следующие принципиальные моменты.

            1.Специфичность водных орнитокомплексов отдельных эпох макроклиматических циклов голоцена. В процессе развития макроклиматического цикла голоцена, развивающегося в интервале 1500-2000 лет, его прохладно-влажным и тепло-сухим эпохам свойственны различные экологические условия.

В аридных и семиариндных районах различия в экологических условиях проявляются как в гидротермических показателях, так и в качественном состоянии водных местообитаний – преобладании их ранних или поздних стадий сукцессий. Подобные отличия среды формируют на разных этапах макроклиматических циклов специфические орнитокомплексы.

            Максимальное разнообразие орнитокомплексов в рассматриваемой части Северной Евразии приходится на прохладно-влажные эпохи, в периоды развития которых, наряду с высокой увлажненностью, характерны максимальные показатели стока в водоемы твердого материала и биогенных элементов, благоприятный кислородный режим, преобладание в балансе органического вещества процессов разложения, что в совокупности обеспечивает богатство состава и высокую продуктивность ценозов на всех уровнях организации экосистем. Замедленная динамика водоемов как следствие умеренных температур и высокой обводненности обусловливает преобладание местообитаний ранних и средних стадий сукцессий, существование специфических биотопов: озер со сложным составом и структурой растительности, озерных побережий с гидроморфными формациями, болотно-луговых комплексов, соляных озер-хаков. При общем богатстве орнитокомплексов для населения птиц характерно процветание узкоспециализированных видов: серой утки, мраморного чирка, савки, белоглазого нырка, колпицы, каравайки, розового и кудрявого пеликанов, луговой тиркушки, кречетки, белохвостой пигалицы. Видовое разнообразие в данной ситуации увеличивается также за счет вселения в аридные и субаридные районы бореальных форм: чернозобой гагары, черного турпана, гоголя, свиязи.

            Общей чертой всех массовых видов птиц в прохладно-влажные эпохи является развитие адаптаций для существования в местообитаниях ранних сукцессионных стадий. Эти адаптации ведут к четко выраженной пищевой специализации большой группы видов птиц – питанию разнообразными растительными и животными кормами, которые отличаются высокой калорийностью, что ведет к формированию высокого уровня их энергетического обмена. Ряд теплолюбивых форм (лебедь-шипун, красноносый нырок, красноголовая чернеть, лысуха, большая и серощекая поганки, серебристая чайка, озерная чайка и другие виды) в прохладно-влажные эпохи находятся в менее благоприятных условиях. Они занимают местообитания поздних стадий сукцессий, с обедненным составом растительности и низкой продуктивностью гидробионтов. Эволюционная связь видов рассматриваемой группы с водоемами поздних стадий сукцессий определяет направление в их кормовой специализации – использование однообразных и малоценных в питательном отношении кормов, постепенно формируя экономичный уровень их энергетического обмена.

            В тепло-сухие эпохи климата в аридных и семиаридных районах в динамике местообитаний и населении птиц развиваются обратные тенденции. Происходит экспансия на север автохтонных видов, вселение с юга новых форм, например – из околоводных птиц – египетской цапли, а из видов наземных экосистем – кольчатой горлицы, майны, испанского воробья.

В таежной зоне, лесотундре и тундре, вследствие замедлен­ного течения сукцессий местообитаний, ведущая роль в динами­ке ареалов птиц принадлежит температурному фактору и режиму увлажнения. Развитие прохладно-влажных эпох, по мере понижения лет­них температур и повышения количества осадков, вызывает во всех ландшафтных зонах северных широт отступление север­ных границ ареалов многих видов и некоторое расшире­ние их областей распространения к югу. В целом в состоянии орнитокомплексов создается некоторая депрессия. Ареалы некоторых холодоустойчивых видов (пискулька, синьга, морян­ка) не претерпевают существенных изменений.

В таежной зоне, по мере развития многовековых прохладно-влажных эпох, наряду с отрицательными изменениями метео­условий, существенно снижается роль пойм крупных рек как мест гнездования. В поймах резко сокращается площадь специфи­ческих биотопов: озер в комплексе с заливными осоково-злаково-разнотравными лугами - основных мест гнездова­ния шилохвости, чирка-свистунка и других видов. Озерно-болотные комплексы таежной зоны, находясь в стадии повышен­ной устойчивости многолетней мерзлоты, пригодны для размножения ограниченного числа видов птиц, преимущест­венно бореальных форм: синьги, черного турпана, морской чернети, свиязи, таежной формы гуменника, лебедя-кликуна, морянки.

По мере смены прохладно-влажной климатической эпохи на тепло-сухую в динамике местообитаний и населения птиц северных районов развиваются обратные тенденции.

2. Крупномасштабные изменения границ ареалов. С момента окончания ледникового периода и начала межледниковья – голоцена – процесс плавного поступательного расселения позвоночных из рефугиумов существенно модифицировался развитием шести 2000-летних макроклиматических циклов. За каждый 2000-летний отрезок времени жизненная арена любого вида животного совершала циклический ритм в пространстве - существенно продвигалась с юга на север, а затем, частично, возвращалась в положение близкое к исходному. На различных этапах таких циклов, по мере чередования прохладно-влажных и тепло-сухих эпох, в Северной Евразии происходили существенные изменения в облике и границах ландшафтных зон, в соотношении водно-болотных угодий ранних и поздних стадий сукцессий. В зависимости от того, в какой ландшафтной зоне (или зонах) располагалась область экологического оптимума вида, на том или ином этапе макроклиматического цикла создавались условия для расширения его жизненной арены и роста численности или, наоборот - для ее сокращения. На границах ареала возникали реликтовые очаги, зоны неустойчивого гнездования.

Крупномасштабные изменения границ ареалов на фоне развития последней многовековой тепло-сухой эпохи иллюстрируют целый ряд видов: интенсивное расселение с первой половины XIX в. в Западную Европу южных видов – красноносого нырка, черноголовой чайки и других видов и еще более впечатляющее проникновение в Америку египетской цапли, серой утки.

            3.Последовательность сокращения и расширения областей распространения вида. Анализ сукцессий местообитаний аридной и семиаридной зоны показывает, что изменения экологических условий, происходящие в южных и более северных частях конкретного региона, протекают не в одном направлении и, следовательно, неоднозначно проявляются на состоянии вида в различных частях его ареала. Так, со второй половины XIX в. по мере развития последней многовековой тепло-сухой эпохи увеличение скорости сукцессий водных местообитаний, а затем и общее сокращение их площади наметились первоначально в пустыне и полупустыне и значительно позднее – в степи и лесостепи. Более того, в северных степях и лесостепи в начале развития многовекового тепло-сухого периода экологические условия для водоплавающих и околоводных птиц складывались в благоприятную сторону. Повышение летних температур и некоторое снижение уровней наполнения озер способствовали развитию водной растительности и гидробионтов. Положительно сказывалось на условиях размножения птиц общее увеличение продолжительности безморозного периода и уменьшение количества осадков в начале сезона размножения. Лишь во второй половине 50-х годов ХХ века, по мере сильного проявления засушливых тенденций отрицательные изменения в природной среде обозначились в северных степях и лесостепи.

Неоднородность экологических сук­цессий в разных ландшафтных зонах определяет последовательность сокращения об­ласти распространения вида и соответствующую депрессию его численности, сменяющуюся расширением ареала и ростом его чис­ленности.

4. Разнонаправленность динамики ареалов. Чередование прохладно-влажных и тепло-сухих эпох в макроклиматических циклах голоцена периодичное преобладание местообитаний ранних или позд­них стадий сукцессий, определяет циклический и одновременно разнонаправленный характер динамики населения водоплавающих и около­водных птиц: для одних видов - сокращение их ареалов и чис­ленности, для других - расширение ареалов и рост численности.

Такая разнонаправленность в динамике населения особен­но заметно проявлялась на границе климатических эпох, что подтверждается зоогеографическим и данными периода середины XIX - XX вв.

В аридных и семиаридных зонах, где сукцессии местообита­ний протекают особенно быстро, региональные отличия тем­пературных условий и влажности ускоряют сукцессии в наибо­лее засушливых районах и замедляют их течение в более влаж­ных районах, определяя, таким образом, четко выраженную про­странственную направленность динамики ареалов птиц. Именно по этой причине с началом последней многовековой теп­ло-сухой эпохи (середина XIX в.), по мере активизации разнонаправленных тенденций  в состоянии отдельных групп птиц, динамика их населения развивается по строго определенной схеме.

Сокращение ареалов происходит в двух направлениях. У видов, распространение которых не лимитировалось температурами факторов, сокращение областей распространения происходило в северо-восточном направлении с одновременным, но менее выраженным расширением северных границ. Эту группу представляют: лебедь-кликун, савка, шилохвость, свиязь, фламинго и др. У южных форм (мраморный чирок, каравайка, колпица, желтая и малая цапли) сокращение ареалов шло на юго-запад и запад в локальные районы повышенного увлажнения, в основном в Причерноморье, Прикаспии, Закавказье.

Адаптационная зависимость групп видов птиц от водоемов ранних или поздних стадий сукцессий обуславливает, по мере чередования прохладно-влажных и тепло-сухих эпох, периодичное депрессивное состояние тех или иных видов, с различной степенью трансформации их ареалов. Так на фоне развития последней тепло-сухой эпохи распространение многих видов птиц средних стадий сукцессий приобрело черты повышен­ной диффузности (серый гусь, красноголовая чернеть, хохлатая чернеть, розовый и кудрявый пеликаны, большая белая цап­ля и др.), ряд видов сохранились только в реликтовых очагах (савка, белоглазый нырок, турпан, лебедь-кликун, мраморный чирок, луговая тиркушка, белохвостая пигалица), некоторые ви­ды исчезли из целых ландшафтных зон (стерх, турпан, таеж­ная форма гуменника).

Расширение ареалов видов, в тепло-сухую эпоху адаптированных к поздним ста­диям сукцессий и теплому климату, происходит в северном и северо-восточном направлениях. Несмотря на некоторое сокращение ареалов на юге, их жизненная арена существенно увеличивается, а  численность большинства видов возрастает (лебедь-шипун, красноносый нырок, пеганка).

5.Ритмика динамики ареалов. На фоне многовековых тенден­ций климата существенное влияние на динамику ареалов птиц оказывают внутривековые циклы климата.

В аридной и семиаридной зоне в периоды раз­вития внутривековых прохладно-влажных периодов происходит замедление скорости сукцессий местообитаний, чаще прерываются их затухающие стадии, более выражено разнофазное течение сукцессий, увеличивается видовое разнообразие отдельных ценозов. В тепло-сухие периоды климата на­блюдается обратная зависимость: ускорение сукцессий место­обитаний, снижение темпов прерывания их за­тухающих стадий, сглаживание разнофазного течения сукцес­сий, общее обеднение состава ценозов.

В северных широтах, при веду­щей роли температурного фактора и величины летних осадков, прохлад­но-влажные периоды отрицательно сказываются на репродуктивности птиц и состоянии животных кормов. В тепло-сухие периоды развиваются обратные тенденции.

Наложение внутривековых тенденций сукцессий местооби­таний и метеорологических условий на многовековые тренды изменения экологических условий придает динамике ареалов и численности вида своеобраз­ный ритмический характер: колебательно-возрастающий или колебательно-затухающий (рис. 4.14).

6. Современный статус отдельных видов  птиц. Для ареалогических исследований принципиальным моментом является временной рубеж – середина XIX вв. – современность – время начала развития очередной тепло-сухой эпохи последнего макроклиматического цикла голоцена. Именно на этом климатическом фоне и прогрессивно возрастающем росте антропогенных воздействий происходит современная, весьма разнонаправленная динамика населения водоплавающих и околоводных птиц: для одних видов – существенное расширение ареалов и устойчивые тенденции роста численности (при некотором сокращении южных границ распространения), а для других видов – сокращение ареалов и снижение численности.

С началом развития последней тепло-сухой эпохи в лесной зоне, по мере снижения обводненности долин крупных рек, последние становятся районами массового гнездования и экологическими руслами расселения птиц. Ослабление многолетней мерзлоты и разрастание болотных комплексов способствуют расширению ареалов птиц. По мере увеличения про­должительности безморозного периода в лесной зоне происходит расселение преимущественно на север чирка-трескунка, широконоски, серой утки, кряквы, красноголовой чернети, лысухи, серебристой чайки, озерной чайки и др. Существенно возрастает численность теплолюбивых видов, находившихся в угнетенном состоянии: шилохвости, чирка-свистунка, хохлатой чернети, свиязи.

В зоне тундры и лесотундры в начале современной многовековой тепло-сухой эпохи, по мере ослабления многолетней мерзлоты, но при еще высокой влажности, происходит активизация термокарстовых процессов, вследствие чего увеличивается количество озер, ус­ложняется строение речных пойм, в наиболее пониженных участ­ках тундры образуются переувлажненные пространства, расширя­ется площадь кустарниковой растительности и злаково-разнотравных формаций. С этим периодом динамики ландшафтов связан рост численности тундрового лебедя, пискульки, синьги, морской чернети.

Дальнейшее развитие многовековой тенденции потепления является качественно новым этапом в динамике ландшафтов тундры и лесотундры. Возникающий дефицит влаги обусловли­вает сокращение площади переувлажненных территорий и су­щественные изменяет ход термокарстовых процессов: за­медление темпов образования озер и ускорение их исчезновения, сокращение площади сложных речных пойм и кустарниковых формаций. Такая направленность сукцессионных процессов со­кращает современные ареалы ряда видов птиц. За счет усиления солифлюкции происходит общее сглаживание рельефа, особенно в доли­нах рек, что отрицательно сказывается на состоянии гнездовий краснозобой казарки.

Устойчивое понижение уровня Мирового океана, активизирующее сукцессии приморских местообитаний в прибрежной зоне Арктики, наряду с сокращением площади арктических островов, также существенно сказывается на состоянии птиц.

Потепление климата вызывает расширение к северу ареалов ряда автохтонных форм: белолобого гуся, гуменника, а также вселение в лесотундру и тундру видов из более южных районов: шилохвости, чирка-свистунка, лебедя-кликуна и др. В итоге в зоне тундры и лесотундры происходит увеличение богатства со­става населения птиц.

Современный статус каждого вида водоплавающих птиц следует рассматривать с одной стороны - как следствие развития многовековой тепло-сухой эпохи, с другой  - как следствие вековой прохладно-влажной фазы климата в обоих случаях проявляющихся через климат и сукцессии местообитаний. На эти природные процессы, несомненно, влияет деятельность человека. В тех случаях, когда негативные тенденции – природные и антропогенные – совпадают, их воздействие на водоплавающих птиц возрастает по законам геометрической прогрессии. Нередко можно констатировать как положительная природная тенденция подавляет негативное влияние антропогенных факторов, давая возможность тому или иному виду птиц наращивать численность и расширять свою жизненную арену. На фоне все возрастающей деятельности человека таких примеров становится все меньше и меньше.

7. Общность пространственной динамики различных групп животных. Закономерности динамики ареалов и численности, прослеженные на примере водоплавающих и околоводных птиц характерны и для других групп животных – млекопитающих, беспозвоночных.

Зоогеографические аспекты проблемы. Оценка современного состояния ареалов животных до сих пор не получила достаточно глубокой теоретической ба­зы. В большинстве ранних зоогеографических работ динамика ареалов животных Евразии рассматривается лишь как следст­вие окончания ледникового периода, а именно - расселение из рефугиумов теплолюбивых ценозов, переживших похолодание.

Более поздними исследованиями показано, что такая одно­значная трактовка вопроса не состоятельна. По мнению Э. В. Кумари (1951), движение ареалов животных в большей мере за­висит от современных факторов, имеющих мало общего с так называемыми «историческими» причинами, в том числе и по­следствиями ледникового периода. Позднее эта точка зрения поддержена Л. А. Портенко (1974), который, ссылаясь на скуд­ность палеонтологического материала, высказал мнение о беспер­спективности поиска объяснений динамики ареалов «в далеком прошлом», ставившим проблему в тупик. В противоположность этому Е. Е. Сыроечковский (1960), рассматривая изменения ареалов птиц в свете современных причин, справедливо считал, что не следует совершенно отбрасывать роль исторических причин, хотя бы потому, что современ­ный облик ландшафтов неразрывно связан с их историей.

При широко распространенном мнении о ведущей роли ант­ропогенных факторов в динамике ареалов уже в конце XIX столетия возникли и другие суждения относительно динамики ареалов животных.

Выдающийся климатолог А. И. Воейков (1901), высказывая свои взгляды о воздействии человека на природу европейских степей и придавая этому фактору первостепенное значение, одновре­менно подчеркивал и существенные изменения природной сре­ды в результате происходящего усиления засушливости кли­мата.

Интенсивное потепление климата, произошедшее в 30-х годах ХХ столетия, вызвавшее заметное продвиже­ние на север ряда видов животных и наиболее ярко проявив­шееся в северных широтах (в Гренландии, Исландии, Норвегии, Финляндии, на севере Средней Сибири), привлекло внимание зоологов.

Однако из-за недоиспользования концепции многовековой и внутривековой изменчивости климата эти данные не были уло­жены в стройную логическую схему, хотя отдельные ее элемен­ты и появились. В частности, был выявлен ритмический харак­тер динамики ареалов — их периодическое сокращение, воз­вращение в исходное положение и дальнейшее продвижение вперед.

В целом концепция об изменениях ареалов позвоночных животных как бы «заморозилась» в рамках представлений о незначительных пульсациях их границ.

Достаточно большое число фактов приведенных в настоя­щей работе о динамике ареалов водоплавающих и околовод­ных птиц, некоторых видов млекопитающих, а также об экспан­сиях беспозвоночных свидетельствуют о том, что эти процессы не связаны с деятельностью человека. Изложенные данные позволяют утверждать, что интерпретация фактов сокращения ареалов жи­вотных только как следствия антропогенной деятельности, в равной мере как и случаев расширения ареалов, явно недостаточна.

Современное состояние ареала любого вида животного, в том числе водоплавающих и околоводных птиц следует расценивать как непрерывную цик­лическую и достаточно крупномасштабную пространственную динамику, протекающую в строгих рамках сукцессии местооби­таний, развивающихся на фоне многовековой и внутривековой изменчивости климата. В ходе таковой динамики происходят изме­нения границ ареала вида и зоны его экологического оптимума, возникают реликтовые очаги и зоны неустойчивого гнездова­ния, происходят последовательные сокращения жизненной аре­ны, сменяющиеся расширением области распростране­ния, а внутриареальная количественная и пространственная ди­намика населения вида развивается по строго определенной схеме (рис. 15).

В тех случаях, когда ход природных процессов (в современ­ной ситуации — развитие со второй половины XIX в. тепло-сухой климатической эпохи) совпадает с направленностью воздействия антро­погенных факторов (нарушение гидрологического режима во­доемов, евтрофикация и т. д.), суммарный эффект воздействия на экосистемы многократно возрастает. Именно поэтому хозяй­ственную деятельность, вызывающую трансформацию и исчез­новение водных местообитаний, следует расценивать одновре­менно и как процесс, ослабляющий прерывание затухающих стадий динамики водоемов, сглаживающий разнофазное тече­ние сукцессии местообитаний, ускоряющий ход сукцессионных процессов.

Необходимо также признать, что роль потепления клима­та в расширении ареалов птиц недостаточно изучена и не пол­ностью раскрывает экологическую сущность происходящих яв­лений.

На примере водных местообитаний и их орнитокомплексов видно, что по мере развития многовековых и внутривековых гидротермических циклов изменения величины стока воды и ее химического состава, объема твердого стока, темпе­ратурных условий, кислородного режима, сукцессий раститель­ности и гидробионтов формируются качественно новые условия обитания. Различные этапы этого процесса определяют цикли­ческие изменения численности водоплавающих и околоводных птиц во временных интервалах 3—4, 11—14, 30—45; 70—90 и 1500—2000 лет.

В процессе сукцессии местообитаний, протекающих под воздействием меняющихся температурных условий и режима увлажнения, происходит «миграция» в пространстве всего био­логического комплекса условий, свойственного тому или иному виду животного.

В соответствии с этим протекает и многолетняя динамика населения вида, который старается существовать во флюктуи­рующем в пространстве оптимуме условий подобно серфингисту, стремящемуся удержаться на гребне крутой волны.

Необходима и корректировка современных взглядов на по­слеледниковое расселение животных Евразии как плавного про­цесса, которые используются до настоящего времени. Некоторые авторы, незнакомые с концепцией многовековой изменчивости климата, интуитивно близки к правильной оценке рассматри­ваемых явлений и трактовке ряда зоогеографических положе­ний. Так анализируя изменения в авифауне Шотландии за 1820— 1977 гг., Р. Марри (1979) констатирует, что расселение ряда бореальных и арктических птиц через Фенноскандию и область Балтийского моря до Британских островов, наблюдающееся с 50-х годов XX в., не согласуется ни с какими известными коле­баниями климата. В оценке этих явлений Р. Марри уже при­ближается к нашей трактовке, расценивая это расселение как одно из проявлений происходящих до сих пор экспансий птиц из лесных и тундровых рефугиумов после окончания голоценового похолодания, произошедшего 2,5 тыс. лет назад.

Как было показано нами, на послеледниковое расселение во­доплавающих и околоводных птиц накладывали отпечаток 6 макроклиматических циклов голоцена, развивавшихся в ин­тервале 1500—2000 лет, которые вызывали периодическое за­медление расширения ареалов и даже значительные их отступ­ления, сменяющиеся ускорением завоевания новых жизненных пространств. Последнее сокращение ареалов животных, в том числе водоплавающих и околоводных птиц, произошло в прохладно-влажную эпоху XIV — начала XIX вв.

С окончанием многовековой прохладно-влажной климатической эпохи и на­чалом тепло-сухой эпохи, а именно с середины XIX в., наме­тилась очередная активизация динамики ареалов животных: для одних видов — существенное расширение в колебательно-возрастаю­щем ритме, для других — сокращение в колебательно-затухаю­щем ритме. Особенно заметно проявились эти тенденции в теп­ло-сухие фазы климата векового масштаба 1870—1885 гг. и 1931 —1940 гг., а также в внутривековые тепло-сухие фазы 1895—1907 гг. и 1960—1971 гг.

В процессе развития тепло-сухих эпох макроклиматиче­ских циклов голоцена многократно повторяющиеся экспансии водоплавающих и околоводных птиц, а также многих других животных шли преимущественно из зон экологического оптиму­ма и представляли собой в определенной мере явление, анало­гичное периодическим расселениям животных из рефугиумов в период межледниковых потеплений плейстоцена. Наиболее яр­кими примерами рассматриваемой закономерности служат экс­пансии пустынной саранчи шистоцерки, колорадского жука, еги­петской цапли, лебедя-шипуна, красноносого нырка, серой утки. Эти экспансии охватывали не только новые ландшафтные зоны, но и новые континенты.

Проникновение северных видов птиц далеко на юг являлось следствием прохладно-влажных эпох голоцена. Именно следст­вием последней прохладно-влажной эпохи XIV — начала XIX в. являются еще сохранившиеся в лесостепных и степных районах реликтовые очаги гнездования турпана, лебедя-кликуна, гого­ля, чернозобой гагары или недавно исчезнувшие, по А. Н. Фор­мозову (1959), гнездовья в подзоне средней тайги малого лебедя,, в лесостепи — таежной формы гуменника.

Рассматривать современное распространение северных форм в южных районах только как следствие ледникового периода - значит слишком упрощать понимание этого процесса. Достаточно напомнить, что в наибо­лее ксеротермические периоды голоцена, максимумы которого приходились на время 5000, 3500, 2000 лет назад, уровень Кас­пия понижался до —32 м (Рычагов, 1974), т. е. был более чем на 3 м ниже уровня 1977 г. В такие периоды аридным территориям были свойственны более маловодные условия, чем современные, усло­вия с еще большими изменениями водных местообитаний в сто­рону преобладания поздних стадий сукцессии или общего усыхания, при которых се­верные виды птиц существовать не могут. Именно поэтому про­никновение северных форм далеко на юг правильнее рассмат­ривать как результат повторяющихся прохладно-влажных эпох макроклиматических циклов голоцена.

 

 



<< Вернуться назад