Телефон/факс:  +7(499) 445-55-74
+7 (915) 475-14-69

Летнее распределение птиц равнин Северной Евразии


ОСОБЕННОСТИ ЛЕТНЕГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПТИЦ
РАВНИН СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ
© 2003 г.   Е.С. Равкин
ГУП МосНПО «Радон»

Проведено сопоставление классификаций птиц по сходству летнего распределения на Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнинах. Показано, что различия в преференции (предпочтении птицами разных местообитаний) связаны с климатическими отличиями равнин как в прошлом, так и в настоящем, включая разницу в интенсивности и степени хозяйственного освоения обеих равнин и послеледниковое расселение птиц. Есть основания утверждать, что одни и те же факторы и изменения, в связи с различиями в адаптивных способностях разных видов, приводят к разным стратегиям освоения пространства. Толерантность позволяет одним сохранить верность местообитаниям, несмотря на отличия; другие избирают тактику смены местообитаний, то есть стремятся активно сохранить нужные параметры среды. Третьи под влиянием антропогенного пресса в большем количестве остаются в менее трансформированных ландшафтах, или там, где меньше это давление на популяции. Активный выбор предпочитаемых местообитаний позволяет рациональнее использовать территорию в пределах зоны толерантности, реагируя на локальную специфику регионов. Поэтому можно считать, что оптимизация использования ресурсов птицами предусматривает как активную, так и пассивную форму. Механизмами такой оптимизации являются не только  сезонные миграции, но и гнездовой консерватизм, а также послегнездовое расселение и кочевки, во время которых осуществляется выбор местообитаний и временное или постоянное освоение территорий, не занятых ранее по тем или иным причинам, как внутри ареалов, так и за их пределами.
Введение

При анализе размещения животных и растений возможны несколько подходов, в частности – по распространению ареалов или  распределению внутри них видов или других таксонов [2, 7]. В последнем случае исследователь может задать, исходя из тех или иных соображений, тот или иной признак для деления совокупности видов на группы, например, встречаемость по природным зонам или подзонам [7]. Иной вариант сводится к выявлению естественных групп по сходству распределения по местам обитания в ранге ландшафтов, урочищ или биотопов [5, 6]. Эти подходы отличаются не только рангом, дробностью и детальностью анализа распределения по территории, но и степенью формализации деления. Поэтому четкой границы между ними провести нельзя. В обоих случаях деление на группы проводится по сходству в распределении, но в первом экспертно, во втором по коэффициентам сходства или корреляции. Для этого, естественно, необходимы сведения не только о присутствии или отсутствии вида на той или иной территории, принятой в качестве наименьшей единицы рассмотрения, но и показатели обилия видов. Возможен и промежуточный вариант, когда сходство рассчитывается в виде  количественного показателя по ноль/единичным значениям присутствия/отсутствия. Иными словами, в первом случае градиент рассмотрения задан исследователем, во втором формализованная классификация проводится только по коэффициентам сходства, и градиент не задается, а выявляется по преобладающему сходству выделенных групп. Задача исследователя по сути сводится к поиску факторов среды, коррелирующих с формализованным разбиением по сходству. Иерархия значимости факторов среды, определяющих неоднородность распределения при этом не задается, а выявляется по реакции на них животных, что отражено коэффициентами сходства.
В последнее время составлено и опубликовано некоторое количество иерархических классификаций видов птиц по сходству распределения [3-5]. Они выполнены по показателям обилия, полученным в результате учета птиц по ландшафтным урочищам. Анализ этих материалов показал, что в этом масштабе (ранге) рассмотрения прослеживается большее влияние застроенности и обводненности, а также состава растительности, и меньшее значение имеют зональность и провинциальность. В связи с иной иерархией значимости неоднородности среды, эти классификации существенно отличаются от выполненных по априорно  заданным признакам. Каждая из этих классификаций составляется с разными целями, и потому они не всегда сравнимы. Так, региональные классификации по обилию носят рабочий характер, то-есть относятся только к рассматриваемому региону и времени, и предназначены как для упорядочения представлений о предпочитаемых птицами местообитаниях, так и для дальнейших сопоставлений классификаций по разным периодам жизни птиц или территориям, и получения нового знания при совместном анализе. Такие сравнения проведены по Западно-Сибирской равнине в первой и второй половинах летнего периода, а также по орнитокомплексам в целом и видам лесной зоны Западной Сибири. Эти сопоставления показали, что неоднородность населения в значительной степени определяется предпочтением разными видами различных местообитаний, или избеганием их большинством птиц. В последнем случае это приводит к формированию обедненных вариантов населения на малопригодных для их пребывания территориях, таких, например, как обширные олиготрофные болота [3].
Сопоставление классификаций, составленных для разных сезонов выявило, что во второй половине лета в целом по Западно-Сибирской равнине наиболее характерно сужение зон преференции и стабильное их состояние (46 и 21% видов); у меньшего числа видов отмечены смещения, в том числе расширение зоны предпочтения (10–12%). Доминирование сужения, скорее всего, связано с изменением заметности птиц в послегнездовое время и с перемещением их из субоптимальных местообитаний в оптимальные, что становится возможным после вылета молодых. Смещения к северу и югу примерно равнозначны. Это связано с постепенным движением птиц на зимовку к югу, а в тундровых местообитаниях нередко сначала к северу, а затем вдоль моря к западу. Расширение зоны предпочтения связано, видимо, с дисперсией молодых и, в ряде случаев, с сезонной сменой местообитаний [3].
В настоящее время, после публикаций таких классификаций по Западно-Сибирской и Восточно-Европейской равнинам, появилась возможность выявить различия распределения птиц на этих территориях в первой половине лета (16 мая – 15 июля). Методы, принципы  и результаты этих классификаций опубликованы и потому здесь не приводятся [3, 5]. Следует отметить только, что данные классификации и соотношения видов в них естественно нельзя считать абсолютными. Они в значительной степени представляют собой «нечеткие множества», что связано с недостаточностью и разной полнотой обследованности равнин, зон и подзон, а также суши, лугово-болотных и водных сообществ. Кроме того, следует упомянуть и о континуальности изменений в распределении птиц, которая связана со сборностью, сложностью местообитаний, например полей в сочетании с перелесками, мозаичных пойменных местообитаний, а так же – с островным характером многих лесов, особенно в Европе. Это порождает различия в определении типовой принадлежности птиц по сходству в распределении. Так, в один лесной тип могут входить виды, предпочитающие леса и перелески, или открытые участки полей среди лесов.
Еще одна причина сборности типов связана с видами, использующими разные местообитания, например, гнездящихся на деревьях или в дуплах и концентрирующихся в колониях, а кормящихся в открытых ландшафтах.  Из-за более высокого обилия в той или иной части используемой территории, некоторые из них попадают в лесной тип, другие – в степной. Еще одно внешнее противоречие связано с тем, что некоторые виды при сходном наборе предпочитаемых местообитаний могут попадать в разные типы, поскольку у них существенно различаются второстепенные для них местообитания. Все это следует учитывать при анализе подобных эколого-географических классификаций видов. Однако, несмотря на внешне противоречивое с точки зрения формальной логики построение, с помощью таких формализованных классификаций упорядочиваются представления о распределении животных, выявляются основные тенденции предпочтения ими различных местообитаний, а в сравнении с другими территориями – констатируются изменения в зонах преференции и причинах, их порождающих.
Названия птиц стандартизованы по Иванову [1].
Региональные отличия в предпочтении птицами местообитаний

На Восточно-Европейской равнине в первой половине лета на учётных маршрутах встречено 288 видов птиц, на Западно-Сибирской равнине – 339 видов, в целом на обеих равнинах  во время учетов отмечено пребывание 371 вида птиц. Из них в тундровый тип преференции на Восточно-Европейской равнине входит 26 видов, на Западно-Сибирской – 35 (общих 16). Большая часть различий в зонах предпочтения по 14 видам связана с неравномерностью в сборе материала или малым его количеством, особенно по Европе (в Западной Сибири не обследованы тундровые свалки, а в Европе – северная субарктическая и арктическая тундры). У пяти видов различий в преференции не отмечено (белая куропатка, турухтан, белохвостый песочник, длиннохвостый поморник, ворон). Расширение зоны предпочтения прослеживается у 4 видов (к югу у гаршнепа, недостоверное к северу и югу у краснозобого конька, а также к северу у круглоносого плавунчика и полярной овсянки). Смещение границ к югу прослежено у золотистой ржанки, фифи и азиатского бекаса. Из 26 видов, отмеченных по европейским данным к тундровому типу предпочтения, половина по Сибири входит в другие типы преференции. Семь видов (черная казарка, стерх, тундряная куропатка, бурокрылая ржанка, кулик-дутыш, песчанка, сибирский конек) относятся к тундровому типу предпочтения, но встречены только на Западно-Сибирской равнине.
Лесотундровый тип преференции выделен только в Западной Сибири, поэтому вошедшие в него виды рассмотрены при анализе других европейских типов предпочтения.   К лесному типу преференции по европейским материалам отнесено 130 видов, по западно-сибирским – 89. Из числа птиц, относящихся к северным подтипам, у 12 видов зона преференции в Западной Сибири смещена к югу, в том числе без изменения предпочтения местообитаний – у 7 видов (беркут, кречет, свиристель, белобровик, юрок, чечетка, щур), а с изменением – у 5 (дербник, ястребиная сова, таловка, овсянка-крошка, белокрылый клест). Типичным представителем этой группы видов можно считать овсянку-крошку, которой в Европе больше всего в редколесьях среди субарктических тундр, а в Сибири – в лесотундровых и северотаежных редкостойных лесах и редколесьях. Значительное смещение зон преференции в Западной Сибири к югу со сменой типа предпочтения с лесного на лугово-болотный отмечено у варакушки. Зимняк по сибирским данным отнесен к тундровому типу предпочтения, хотя характеристика его распределения на обеих равнинах очень сходна. Он предпочитает соответственно редколесья в субарктических тундрах и субарктические тундры в целом. Видимо, эти различия недостоверны, и следует считать, что этот вид распределен на обеих равнинах одинаково. К северу смещены зоны предпочтения у трех видов: веснички, зарнички и сероголовой гаички, хотя причины этих изменений непонятны. У сибирской завирушки, чернозобого дрозда и малой мухоловки такие  изменения также явно недостоверны.
Одной из главных причин изменений в зонах предпочтения у остальной части лесных видов, является отсутствие на Западно-Сибирской равнине широколиственных лесов. Это приводит к тому, что максимальное обилие прослеживается в более северных подзонах – подтаежных лесах и южной тайге. При этом большая часть таких видов (14) имеет более высокое обилие в пойменных лесах, перемежающихся с лугами и болотами, и расширяет зону своей преференции (большой подорлик, балобан, канюк, клинтух, горлица, вертишейка, малый пестрый дятел, лесной конек, соловей, славка-завирушка, певчий дрозд, серая мухоловка, ополовник, зяблик). Зона предпочтения у жулана и сойки в Сибири тоже смещена к северу, но без перехода в поймы. В Европе они предпочитают леса южных лесных подзон.
Четыре вида, предпочитающих в Европе широколиственные леса, в Сибири расширяют зону предпочтения и имеют максимальное обилие в городах и поселках или на их окраинах (ястребиная и черноголовая славки, зеленушка, галка). Одновременно за счет пойм к северу и в поселки увеличивается площадь зоны предпочтения у большой синицы и дубоноса. За счет числа предпочитаемых в Сибири подзон шире становится область преференции и у поползня. Здесь в число его излюбленных местообитаний входят и пойменные леса. Специфично расширение зон преференции к северу у иволги, у которой в число таких местообитаний в Сибири входят кроме пойменных лесостепных, еще и подтаежные мелколиственные леса. Физиономически они менее таежны, чем европейские подтаежные хвойно-широколиственные леса.



<< Вернуться назад